补充资料：植物实验胚胎学

    　　以实验方法研究植物发育过程的植物胚胎学分支学科。植物实验胚胎学以离体培养为主要手段，如雌雄性器官培养，试管受精，花粉萌发和花粉管生长，胚和胚乳的培养，诱导多胚及单倍体胚状体等。
　　
　　它的主要目的在于：①了解控制各个时期的有性生殖过程；②改变整体或离体部分的环境条件，从而探索调控这些发育过程的规律性,使其在人工控制条件下,向有利于人类的方向发展。植物实验胚胎学与细胞学、生理学、生物化学以及遗传学有着密切的关系，而且又直接与植物育种有关。
　　
　　研究方法 　离体培养 主要包括3个方面：①选择适当的培养基，使各种细胞、组织或器官在最短时间内得到最适生长、发育和分化，这是一件繁复而关键的任务。培养生殖器官和组织的培养基，通常用P.R.怀特、J.P.尼奇、C.尼奇和F.斯科格等培养基。在上述基本培养基中，可以附加不同浓度的酪蛋白水解物，酵母提取物或椰子乳，各种植物生长素、赤霉素，各种氨基酸和其他化合物与各种植物提取物等。②无菌条件：包括培养基和研究材料的消毒，工作台和培养室的净化等。③培养材料通气。
　　
　　新技术的应用 　植物实验胚胎学借助各种近代的物理和化学的手段，例如透射电子显微镜、扫描电子显微镜、 X射线、放射自显影、荧光免疫技术、超微组织化学和其他生物化学、细胞生物学等方面的新技术，使植物实验胚胎学的研究提高到分子水平，并进一步向广度和深度发展。
　　
　　起源和发展 　一般认为植物实验胚胎学始于德国植物胚胎学家E.汉尼希1904年对植物胚的培养。他用的萝卜属几种植物（Rαphanus rativus,R.landra, R.cau-datus等）和辣根的后期胚作材料，在人工培养基(包括无机盐和糖）上首次成功地培养出幼苗。1924年德国植物学家K.迪特里希做了几个科的离体胚培养，发现幼胚在人工培养基上可越过休眠期直接长成幼苗；接着德国植物学家 F.莱巴赫(1925,1929)第一个利用胚培养解决了远缘杂交时胚败育问题，获得亚麻杂种。美国园艺学家H.B.图基1933～1945年在培养早熟樱桃等杂种中，利用胚培养方法成功地获得杂种后代。这些工作为后来胚培养在杂交育种上的应用打下了基础。
　　
　　中国植物生理学家李继侗、沈同在1934年报道银杏雌配子体对胚生长的影响，1943年植物生理学家罗士韦、植物胚胎学家王伏雄报道吲哚-3-乙酸(IAA)对松科植物幼胚生长的影响。
　　
　　美国 J.van奥弗贝克等发现椰子乳对曼陀罗幼胚生长有显著作用，这在胚培养技术上是一个突破。胚培养最重要的问题是对不同阶段发育胚的生长的调节，也就是说要弄清胚的生长随着育龄的变化怎样受外界物理和化学控制机制的影响。这样就需要各种不同的滋养培养技术。
　　
　　此外，在控制培养胚的形态发生时，必须加外源物质，促进胚的器官发生过程。所以，胚培养除了能得到正常杂交不能成功的杂种和克服种子休眠问题外，也有助于对种子生理和发育的研究。目前幼胚培养尚有一定限制，特别是培养器官未分化的球形胚困难更大。这方面的基础研究，将开拓胚培养应用于实际的新领域。
　　
　　美国植物生理学家C.D.拉鲁在30年代开始即进行了胚、花药、胚乳培养等开创性工作，为扩大实验胚胎学的新领域做出了贡献。50年代以来，印度在P.马赫什瓦里教授指导下，S.古哈和S.C.马赫什瓦里从曼陀罗花药培养中获得单倍体植株，引起各国植物学家的注意。中国自1970年以来，已在烟草、小麦、水稻等几十种植物中培养出单倍体植株并开始在育种上应用。到20世纪80年代，花药培养技术在茄科和禾本科植物两个科中取得了很大成功。花药培养迅速开展的主要原因在于它能加速纯合性的获得并便于遗传组合的分析。当纯合的单倍体加倍之后，可望选择理想的基因组合。对遗传学家和植物育种工作者实际应用来说，花药培养技术还有许多限制因素；如花药在培养时的生理育龄；花药壁对花粉胚状体发育的影响；单倍体的获得频率偏低；混倍植株的存在等。20世纪60～70年代的研究证明，单细胞的小孢子，通过一系列的细胞分裂、分化，最后可以获得单倍体植株。在产生新的突变型方面，单倍体植株是很好的实验材料。单倍体的游离细胞还可以广泛应用于诱变、原生质体培养和体细胞杂交等研究。
　　
　　法国S.诺厄姆1976年首次从大麦未传粉子房培养诱导产生了单倍体植株。在中国，1979年以来陆续在烟草、小麦、水稻等植物的未传粉子房中获得单倍体，并从胚胎发生方面做了较深入的研究。已传粉的胚珠培养或种子培养可用于各种兰花的快速繁殖。在棉花中已经证明，胚珠和纤维的生长受外源激素调节。胚珠培养还对研究细胞壁生物合成机制和细胞生长提供了很好的方法。在无菌条件下,对子房和胚珠进行试管传粉和受精,是克服不亲和障碍向可配合性前进的重大的一步，这个技术将向属间和种间杂交开辟新的研究领域。试管受精自1962年K.甘达等第1次试验成功后,已有几十种植物在实验室育种工作中取得不同程度的成就。今后有可能应用于实际。
　　
　　胚乳组织长期以来被认为是"死的"，不可能有形态发生和器官分化。但是，自1933年L.兰普和C.O.米尔进行玉米离体胚乳和胚生长与发育的研究之后，到20世纪80年代已有10多种植物的胚乳培养获得成功，而且还产生了无限生长的愈伤组织，并分化出三倍体的根、苗和小植株。由胚乳培养成的植株可以为园艺和遗传研究提供材料。
　　
　　展望 　近年来,在植物生殖生物学的研究中,随着对形态结构与生理功能关系的深入认识，对植物器官、组织和细胞培养技术的应用，和对植物细胞胚的产生与有关全能性概念的了解，使实验胚胎学的研究在理论和实际应用两方面都发生了巨大的变化。在理论上，植物实验胚胎学将重点集中于对胚的单细胞起源、发育及其与周围环境相互作用的探讨，对胚的器官发生、组织和细胞分化的研究逐渐深入到细胞工程和分子生物学领域。在应用上，通过近代生物学理论和技术的应用，对植物生殖过程的控制包括对传粉、受精以及胚胎发生的控制等将会使育种和繁殖更加朝着人类愿望的方向发展。
　　
　　

参考书目
　　　胡适宜：《被子植物胚胎学》，人民教育出版社，北京，1983。
　　　P.马赫什瓦里著，陈机译：《被子植物胚胎学引论》，科学出版社，北京，1983。
　　　B.M.Johri, Experimental Embryology of Vascular Plants, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York,1982.
　　

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