补充资料：海洋原生动物

    　　体型微小的单细胞(包括由单细胞聚集成的群体)海洋动物。原生动物是动物界最原始、最低等的动物。其个体最小的约1微米,最大的为数厘米；一般都十分微小，需借助显微镜才能看见。单细胞个体的原生质中通常具有细胞核、食物泡，有的种类具有纤毛或鞭毛。"原生动物(Protozoa)"一词由Protos（意为原始的）和zoon(指动物)组合而成，最初由G.A.哥尔德富斯于1817年提出，1845年德国 C.T.E.von西博尔德首先下了确切的定义。
　　
　　研究简史 　荷兰 A.van列文虎克于1674年在荷兰沿岸海域中最先发现原生动物。德国C.G.爱伦贝格于1840年首次观察到活的硅质鞭毛虫。但直到20世纪初，才对海洋原生动物的种类和分布做大量的调查、描述工作。20世纪中叶，比较系统地研究了海洋原生动物。中国学者对沿海的有孔虫、东海和南海的放射虫、厦门和海南岛海域的腰鞭毛虫，均有研究和报道。70年代以来，国内外对海洋原生动物的研究有了新的进展。1981年 5月在法国尼斯召开的海洋浮游原生动物和微型浮游动物生态学会议，讨论了海洋原生动物的营养动态、种群动态、共生关系、功能动力（运动、生殖和生长等），以及它们在生物地球化学循环中所起的作用等。
　　
　　主要类群 　原生动物种数繁多，数量巨大。已知有65000多种，现生种约占一半，其中多数为海洋种类。
　　
　　海洋原生动物分布广泛，从赤道热带海域到两极寒冷水域都有分布。大多数属于大洋性浮游生物，集中在食物丰富的海洋表层至水深 100米处；也有很多底栖种类。多数营自由生活，少数为寄生生活，在不利环境下一般会形成孢囊。
　　
　　按传统观点，原生动物是一个门。1980年国际原生动物学家协会的分类和进化委员会将原生动物提为亚界，下分 7个门。有的学者还根据生物体内某些蛋白质的氨基酸成分，对一些原生动物进行分类。
　　
　　海洋原生动物的主要类群为有孔虫(Foraminifera)、放射虫(Radiolaria)、腰鞭毛虫(Dinoflagellata)、丁丁虫(Tintinnida)和硅质鞭毛虫(Silicoflagellata)。
　　
　　有孔虫 　一般具自身分泌的特丁质(tectin)、钙质或硅质外壳，亦可胶结外界的物质形成外壳。壳由单房室或多房室组成，壳体一般小于 1毫米，极少数可达数厘米。颗粒状的粒网伪足从口孔或壁孔伸出，经反复分枝、愈合，形成网状，有运动、摄食、消化和建造外壳等作用。主要食物为硅藻，亦兼食其他有机物（如菌类、植鞭毛藻、纤毛虫、甲壳类幼虫和线虫等），个别种摄食砂粒。它们也被其他生物所食，因而成为海洋食物链的一个环节。有孔虫的生殖方式有无性生殖和有性生殖两种。有性生殖的种类，一般具有类似低等植物的世代交替现象，即无性的双倍体世代与有性的单倍体世代交替。这种特殊的世代交替生殖方式有别于所有其他动物的世代交替方式。生殖后的母体，原生质耗尽，生命终止，仅剩空壳。
　　
　　有孔虫主要生活于正常海洋环境,分布甚广,从潮间带到深海盆，从北极到南极海域都有。大多数种类（约4000多种）生活在海底沉积物表层至数厘米内，少数固着于海草或其他物体上生活，统称为底栖有孔虫。它们的种类和数量，在水深不超过 200米的陆架区最多，迤向深海递减。它们对环境的反应相当敏感，不少种有明显的深度分布范围，根据它们的分布趋势可以划出各个不同的深度带，因而有孔虫是很好的海深指示生物。
　　
　　少数种类（约40种）随海流移动，称为浮游有孔虫。它们绝大多数出现于正常盐度的大洋中，少数几种能生存在盐度较低的海水中。一般说，它们的数量随深度而增多。大洋中数量尤多，其沉降到海底的空壳要占沉积物的30％以上，组成有孔虫软泥，是海洋沉积生物中最重要的组成部分。
　　
　　根据对温度的适应性，有孔虫可分暖水种和冷水种两大类群。南、北极海域有3～4个冷水种，数量最多的为厚壳方球虫(Globoquadrina pachyderma)和泡抱球虫(Globigerina bulloides)两个种， 它们的数量向低纬度递减；在热带亚热带海域数量多的种类有敏纳圆辐虫(Globorotilia menardii)、 袋拟抱球虫(Globigeri-noides sacculifer)等，其数量向高纬度递减以至绝迹。根据各类有孔虫出现数量最多的区域，可将世界大洋的浮游有孔虫划分为 5个组合。这些组合的界线与地球的温度带界线和大洋环流的界线基本吻合。
　　
　　有孔虫从寒武纪（距今5.7亿年前～5亿年前）到现代均有发现,历时5亿多年，已记载的约有34000多种,占已知原生动物种数的半数以上。其中现生的约有4600种，如抱环虫(Spiroloculina)、编织虫 (Textularia)、企虫(Elphidium)（图1）。
　　
　　放射虫 　大小由数微米到数厘米，单体或群体，常呈球状。细胞质由囊膜分为内、外两部分，囊膜上有穿孔，细胞质可由孔中通过。囊内有内质、细胞核、油滴、结晶体和凝块，以及共生的虫黄藻；囊外为外质层，有各种形状的伪足（如粒网伪足和轴足）。某些种类还有肌纤丝，可使身体膨胀或收缩，以在水中沉浮。绝大部分放射虫都有骨骼，骨骼形式繁多，有放射形、同心形、介壳形以及其他形状。骨骼结构的形式是放射虫分类的重要依据。除等幅骨虫的骨骼是由硫酸锶或由钙铝的硅酸盐组成外，大部分都是硅质。
　　
　　放射虫仅生活于海洋，为大洋性浮游生物，遍布世界各个海域的不同深度，大多数分布在热带海区和大洋环流中。大部分种类分布在离岸较远的海域，愈接近黑潮和湾流区，种类和数量愈多；近岸分布很少，甚至没有。中国沿海有 400多种，如四门孔虫(Tetrapyle)(图2)。放射虫的现生种与化石种目前记录共约7180种，分为等幅骨虫类、多囊虫类、稀孔虫类和捧矛虫类。在原生动物中，其数量仅次于有孔虫，死亡后的残骸沉降到海底形成放射虫软泥等。
　　
　　
　　腰鞭毛虫 　具鞭毛的单细胞生物。大小由5微米到 2毫米,有一个较大的细胞核,一个或多个呈棕黄色的叶绿体,因而植物学家将其列为藻类。如夜光虫(Noctiluca)，又被称为夜光藻；铠角虫（Ceratium），又被称为角藻。鞭毛两根(一纵一横)，自细胞壁的鞭毛孔生出，鞭毛的运动方式成为分类的重要依据。生殖方式为无性生殖的双分裂。大部分腰鞭毛虫营自由生活，少数属共生。具绿色色素体的腰鞭毛虫是自养，缺绿色色素体者为异养，少数种类为吞噬营养。现生种约有1000多种(图3)。
　　
　　
　　海洋腰鞭毛虫可分为两个主要生态类型：大洋型和浅海型。大洋型种类个体常较大，并能在营养十分缺乏的情况下生长，它们的丰度呈季节性地波动，通常在晚春或夏季达到最高峰，产生赤潮。在海洋生物初级生产者中,海洋腰鞭毛虫的数量仅次于浮游植物的硅藻,在海洋食物链中是一个重要角色，成为较大的原生动物（有孔虫等）的饵料。
　　
　　丁丁虫 　体表遍生细纤短毛，靠纤毛的波动得以运动。具一铠壳，壳为胶质，除用来保护身体柔软组织外，还可作为浮游器官，并在移动时指引方向。运动时口端向后，类似枪乌贼那样。个体大小可由20微米到1000微米，通常在100～200微米之间。已知约有1200种，现生种为 840种，其中海洋种类约占40％，如类铃虫(Codo-nellopsis)。丁丁虫是海洋微型浮游动物的一个主要成员，可生活在各大洋和沿海水域，绝大部分种类栖息在真光层上部。它们以细菌、藻类、腰鞭毛虫和小型纤毛虫为食，又是较大的浮游动物（如被囊类）的饵料。
　　
　　硅质鞭毛虫 　为海洋浮游生物中分泌硅质骨骼的小鞭毛虫类。个体小，直径一般为20～50微米。具黄绿色的色素体，能营光合作用，属自养生物，因而植物学家将其列入藻类，称为硅鞭藻。体内有一无色圆形至卵圆形的细胞核，原生质透明清晰。外层中骨骼弯角处伸出伪足，虫体前端伸出单根鞭毛。骨骼一般为小管状，呈放射对称。现生约有58种，如格棘虫(Dictyocha)（图4）。
　　
　　意义 　①海洋原生动物繁殖率很高，是其他动物的理想食料。许多种类能通过培养，作为饵料。它们具有一定的营养价值，在浮游生物营养循环中起着重要作用，是海洋食物链的重要组成部分。②有孔虫和放射虫等类的钙质和硅质骨骼沉降到海底，形成生物沉积物，可作为地层划分的依据。有人认为，海洋原生动物的大量出现和沉积是形成石油的原因之一。③海洋原生动物可作为细胞生物学、生物化学等研究的很好的实验材料。
　　
　　

参考书目
　　　B.U.Hag， A. Boersma， Introduction to MarineMicropaleontology, American Elsevier,New York,1978.
　　

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