1) insect development
昆虫发育
1.
Insulin signaling,insect development and ageing
胰岛素信号转导、昆虫发育与老化
2) embryonic development of insect
胚胎发育(昆虫)
3) insect phylogeny
昆虫系统发育
4) insect diapause
昆虫滞育
5) bug rearing
昆虫繁育
6) IGR
昆虫生长发育抑制剂
补充资料:胚胎发育(昆虫)
胚胎发育(昆虫)
embryonic development of insect
昆虫是陆生三胚层无脊椎动物中种类最多、适应辐射最复杂的类群。卵属含卵黄丰富的中黄有壳卵,与其他无脊椎动物胚胎发育相比有很多不同特点和变异。
1863年A.魏斯曼认识到昆虫卵成熟分裂后极细胞所起的作用。在双翅目和鞘翅目见到种质与体细胞在胚胎发育早期即行分开,因而提出。随着切片和染色技术的改进,1871年A.O.科瓦列夫斯基首先研究了昆虫胚胎的分化,见到昆虫的重要器官系统在背、腹面的位置,适与脊椎动物相反。这一发现对形成动物界系统发育的理论有重要影响。20世纪20年代受的影响,F.赛德尔发现昆虫卵的活动中心,对了解动物早期胚胎发育的动力因素起了重要的作用。
发育过程 成熟卵 昆虫卵的外形和体积变异颇大,但一般均可分出前端和后端(图1a[昆虫的发育])。卵母细胞在卵巢管内,前端与母体头部的方向一致,背腹面也和母体的背腹面相符。除少数例外,成熟的胚胎其头、尾、背、腹的方向均与母体的相符合(图1b[昆虫的发育])。昆虫卵虽为中黄卵,但不同昆虫的卵所含卵黄多寡不一。卵分成细胞质和卵黄两部分,细胞质在卵膜下层形成卵周质,部分深入卵黄,在其间形成网状结构(图1 [昆虫的发育])。在卵巢管内的卵母细胞的周围有卵泡细胞,当卵母细胞行将成熟时它们分泌含蛋白质成分的卵壳以保持水分。在卵壳一定位置有卵孔(图1[昆虫的发育])以便接收精子。在未受精的卵中,为细胞质所围绕的细胞核常位于卵黄中央,成熟分裂时向近卵孔的周质移动并分裂出极体。卵一般是在产下后才受精的,受精后合子核向卵内部移动,并开始分裂(图1c[昆虫的发育])。
卵裂与囊胚形成 卵裂属表面卵裂。合子核反复分裂,使卵细胞核数目成倍增长,它们各为一团星状的胞质所包围(图1c[昆虫的发育]),多数向卵的周围移动,在周质中造成囊胚(图2[囊胚形成]);一部分可仍留在卵黄中,形成初级卵黄细胞。形成囊胚的细胞核在分裂后其子核也有的向内移动而形成次级卵黄细胞。卵黄细胞,又称消黄细胞,可使卵黄液化以备发育之需。F.赛德尔和F.赖特等证明卵裂和核的移动开始于卵裂中心,此中心的位置即为将来胚胎头部形成之处(图6 [胚动现象])。分裂核到达卵的后端时使另一中心释放某种物质向前渗透,并决定形成胚带之处。此中心称为激动中心;它使卵周质在预定成为胚胎胸部的地方形成第 3个中心,称为分化中心。该中心使该处的卵黄撤除,胞质集中,由此开始囊胚的分化(图3[囊胚分化])。
卵裂早期的卵对以后的发育有一定的调整能力,一部分分裂核如被射线杀死仍无损于正常胚胎的形成。但经过分化中心的作用后,各部分便决定了将来在胚胎中所形成的器官与组织,它们如有损伤,胚后期的昆虫中将出现缺陷。处于前种情况的卵称为调整卵,处于后种情况的称为定型卵。不同昆虫的卵其定型的时间早晚不同:扇、蟋蟀、摇蚊的卵定型较晚,在胚带开始形成时尚有调整能力,而环裂亚目的双翅目类的卵在产下时已经定型。其他昆虫卵的定型时间介乎此两者之间。
有些昆虫进行完全卵裂,如弹尾目昆虫和某些内寄生的膜翅目昆虫;前者是原始状态,后者是由多黄卵演变成的次生状态。
囊胚的分化 在周质中形成的囊胚,一部分成为由单层细胞所组成的外胚膜,其余部分仍暂为单层细胞,但加厚而形成胚胎原基(图3 [囊胚分化])。胚胎原基在不同昆虫中大小和形状颇不相同:在双尾目和弹尾目中,原基占据了卵黄表面的大部分;在缨尾目和低等有翅亚纲中,它形小而薄;在半翅目和内翅类昆虫中较大而厚,特别是环裂亚目的双翅类。胚胎原基的细胞虽未见组织学的分化,但在有翅亚纲中它们已预定形成不同的器官(图4[昆虫囊胚的预定区])。
预定区 表明哪些卵区将形成哪种器官(见;这种决定,可能与某些化学因素的分布情况有关。主要的预定区有:位于卵中腹面窄形的预定中胚层细胞群;在其两端形成小形的前后中肠预定区;在此前后有前肠和后肠的预定区;在上述五个预定区的两侧为预定外胚层,它是其他预定区的界限,并在前端与前肠预定区相联,形成较宽的头叶。在无翅亚纲的昆虫中,中肠由消黄细胞形成,在囊胚中无中肠预定区。
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参考词条