1) Stress and the Countermeasures to Prevent and Cure
动物应激及防治
2) biological and ecological control
生物及生态防治
3) Animal stress
动物应激
补充资料:生物防治
利用生物或其代谢产物控制有害物种群的发生、繁殖或减轻其为害的方法。一般指利用有害生物的寄生性、捕食性和病原性天敌来消灭有害生物。20世纪60年代以来,随着各种控制有害生物的生物学方法的发展,有的学者将选育抗虫、抗病的寄主植物,改变耕作技术措施,以及利用不育雄虫和遗传防治、利用性信息激素等都称为生物防治。但多数学者不主张把这些列入生物防治的范畴。
生物防治具有不污染环境、 对人和其他生物安全、防治作用比较持久、易于同其他植物保护措施协调配合并能节约能源等优点,已成为植物病虫害和杂草综合治理中的一项重要措施。
发展概况 利用天敌防治害虫在中国由来已久。晋代《南方草木状》中,已有利用黄猄蚁防治柑橘害虫并将蚁巢作为商品出售的记载。今广东等地仍用其防治柑橘长吻蝽。此外,保护青蛙以消灭害虫,利用家鸭放养以防治飞蝗和稻田中的蟛蜞,也有较长的历史。在世界其他地区,利用天敌防治害虫的较早史实是1200年阿拉伯人每年采集一种捕食性蚂蚁,用来防治为害棕枣的蚂蚁。
早期以利用捕食性天敌居多。到19世纪,利用对象逐渐扩大到寄生性天敌,并从以虫治虫扩大到以菌治虫和以虫治草。国际间的天敌引种较早的是1762年毛里求斯从印度引进一种燕雀防治红翅蝗。以后,1874年新西兰从英国引进十一星瓢虫以防治蚜虫;1882年加拿大从美国引进一种赤眼蜂以防治锯蜂等, 都取得一定效果。特别是1888年,美国从澳大利亚引进澳洲瓢虫防治加利福尼亚州柑橘上的吹绵蚧获得成功,挽救了濒临毁灭的柑橘种植业。这一事实不仅为生物防治赢得了空前的声誉,也为有计划地大规模开展生防工作奠定了基础。此后许多国家天敌引种成功的实例不断增加。1945年以后,由于合成有机杀虫剂的广泛使用,生?锓乐喂ぷ饕欢认魅酢5孀湃嗣嵌杂泻ι镒酆现卫砣鲜兜奶岣撸锓乐喂ぷ髦匦率艿搅酥厥樱⒂辛私徊降姆⒄埂?
主要天敌类群 在自然界中,每种植食性昆虫都受到一种或多种天敌的控制。可利用于防治植物害虫的天敌包括病原微生物(细菌、真菌、病毒)、原生动物、线虫、软体动物、节肢动物(昆虫、蜘蛛、螨类)和各种脊椎动物(鱼、两栖动物、爬虫、鸟、哺乳动物)。其中较常用的天敌种类有:
天敌昆虫 天敌昆虫可分为寄生性和捕食性两大类。寄生性昆虫大部分属于膜翅目 (Hymenoptera)和双翅目(Diptera),捕食性昆虫主要属于鞘翅目(Coleoptera)、脉翅目(Neuroptera)、膜翅目、双翅目、半翅目(Hemi-ptera)和蜻蜓目 (Odonata)。①膜翅目。生物防治成功的例子三分之二以上出现在膜翅目寄生蜂中。主要的类群有:小蜂,包括应用很广的赤眼蜂,全为卵寄生,有的还是蚧虫和粉虱的重要天敌。茧蜂,喜寄生于鳞翅目、鞘翅目、双翅目的幼虫和同翅目昆虫,特别是蚜虫。姬蜂,种类很多,约占寄生性昆虫中的20%。细蜂以缘腹细蜂和广腹细蜂最重要,前者寄生于鳞翅目、半翅目和直翅目昆虫的卵以及蝇类,后者寄生于瘿蚊幼虫和同翅目若虫,如粉虱和粉蚧等。此外,蚂蚁和胡蜂也能捕食多种农业害虫。②双翅目。其中最重要的天敌为寄蝇,如螟利索寄蝇、康刺腹寄蝇、松毛虫狭颊寄蝇,是抑制农林害虫发生数量的因素之一。也有一些种类是捕食性的,其中如食蚜蝇是蚜虫的天敌,盗虻幼虫在土内捕食害虫;瘿蚊的幼虫捕食蚜虫、蚧类、粉虱、蓟马和螨类。③鞘翅目。其中瓢虫和步行虫是生物防治中利用最广的类群,如澳洲瓢虫、孟氏隐唇瓢虫、七星瓢虫和大红瓢虫等对控制蚧类和蚜虫非常有效。④其他捕食性昆虫还有脉翅目中的草蛉和褐蛉,常被用来控制蚜虫、 蚧类、 粉虱、螨类和鳞翅目害虫;半翅目中的猎蝽、 姬猎蝽、 花蝽、盲蝽、长蝽,可用以控制多种害虫;蜻蜓目的成虫喜欢捕食蚊虫、蝇类以及鳞翅目、膜翅目的害虫和白蚁,若虫则捕食水中生活的害虫。
捕食螨 是捕食植食性螨类的重要类群。有的种类如绒螨、异绒螨、甲螨等也捕食其他害虫。益螨以隶属于植绥螨科(Phytoseiidae)和长须螨科 (Stigmaeidae)的分布最广,经济意义最大。智利小植绥螨、西方盲走螨、虚伪钝绥螨是国际上著名的捕食螨。中国利用比较成功的捕食螨有纽氏绥螨、尼氏钝绥螨和拟长毛钝绥螨等。
蜘蛛 是捕食性天敌中的主要类群,在生产上重要的种类多属微蛛科(Erigonidae)、狼蛛科 (Lycosidae)、球腹珠科(Therdiidae)、蟹蛛科 (Tomisidae)和圆蛛科(Araneidae)。 主要种类有草间小黑蛛、 拟环纹狼蛛、水狼蛛和八斑球腹蛛等。
昆虫病原物 引起昆虫感病的病原物有:①细菌。多属芽孢杆菌科(Bacillaceae)、肠杆菌科(Enterobacte-riaceae)和无芽孢杆菌科(Bacteriaceae)。生物防治上最重要的是苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis),已发现有16个鞭毛抗原血清型和一个无鞭毛型,包括26个变种,对鳞翅目的570余种昆虫及其他一些目的部分昆虫有致病作用。乳状菌对防治多种蛴螬有效。有些微生物产生的次级代谢产物──抗生素,具有抑制植物病原菌的生长和繁殖以及杀虫、除草或抗植物病毒的作用。链霉菌属是产生抗生素最主要的一个菌属。如灭瘟素、井岗霉素、多氧霉素、公主岭霉素等都由链霉菌产生。②真菌。占昆虫病原微生物种类的60%以上,现已发现500余种。生物防治上应用最广泛的有白僵菌、绿僵菌、虫霉、赤座霉和蜡蚧轮枝菌等。③病毒。世界上已从昆虫和螨类中分离到1000多种病毒,主要寄主是鳞翅目昆虫。以杆状病毒属的核型多角体病毒(NPV) 和颗粒体病毒(GV)以及质型多角体病毒 (CPV)是当前研究和应用较多的。虹彩病毒属的主要寄主是双翅目幼虫;昆虫痘病毒的主要寄主是鞘翅目、鳞翅目幼虫;脓核症病毒的主要寄主是鳞翅目幼虫;弹状病毒属仅在双翅目中发现;肠道病毒属仅在膜翅目中发现。④原生动物。已知与昆虫有关的微孢子虫有 100多种,可寄生于鳞翅目、鞘翅目等12个目的数十种昆虫。⑤立克次氏体。能使昆虫致病的主要是微立克次氏体属的一些种,寄生于双翅目、鞘翅目和鳞翅目的某些种类。⑥线虫。昆虫寄生线虫是自然界中控制种群数量的有效天敌类群之一。约有1000种以上的线虫寄生在 700余种昆虫的幼虫或成虫体内。尤以下列 3类更为重要:索线虫类的主要寄主为飞蝗、粘虫、二化螟和褐飞虱等;球线虫类的主要寄主为小蠹、实蝇等;新线虫类的主要寄主为苹果蠹蛾、马铃薯甲虫、烟草夜蛾等。
天敌的利用 利用天敌的不同生物学特性来防治有害生物,正在取得日益显著的成效。主要表现在以下几方面。
防治害虫和害螨 这一方面可利用的天敌包括如下种类:①捕食性天敌。主要是捕食性昆虫,其幼虫和成虫通常都是肉食性的,虫体一般较它的猎物为大,在发育过程中要取食多个猎物。如用澳洲瓢虫和大红瓢虫防治吹绵蚧,用孟氏隐唇瓢虫控制了柑橘等经济作物的粉蚧,用多种瓢虫防治蚜虫,用草铃控制蚜、螨类和鳞翅目害虫的卵和小幼虫以及用蚂蚁的某些种类来防治害虫等,都是利用了昆虫的捕食性。常被利用的捕食性昆虫还有步行虫、食蚜蝇、螳螂、胡蜂、食虫蝽等。蜘蛛的捕食范围广,捕食能力强并有耐饥特性,在控制害虫中的作用也越来越受重视。中国稻田和棉田中的蜘蛛多达130 种,是捕食稻飞虱、稻叶蝉和棉花害虫的主要天敌。利用捕食螨控制害螨的成功例子是许多国家用智利小植绥螨防治温室和大田作物的叶螨,美国、加拿大和澳大利亚用西方盲走螨防治二点螨,中国用纽氏钝绥螨和尼氏钝绥螨防治柑橘叶螨,用拟长毛钝绥螨防治棉花、西瓜和茄子上的二点螨等。②寄生性昆虫。其生活史的一个时期或终生附在寄主的体内或体外,摄食寄主的营养物质维持生存。虫体较寄主为小,一般仅利用一个寄主完成其发育过程,成虫期大多自由生活。害虫的各个虫态包括卵、幼虫、蛹和成虫都有被寄生的可能。在卵寄生蜂中,赤眼蜂(Trichogramma)是研究最多和应用最广的类群,对防治粮食、棉花、果树、蔬菜和林木的多种害虫都有效果。中国的赤眼蜂以松毛虫赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、拟澳洲赤眼蜂、稻螟赤眼蜂等最为常见。黑卵蜂是中国松毛虫的重要卵寄生蜂,自然寄生率有时可达80%。利用幼虫寄生蜂防治害虫的成功例子也很多。寄生蝇类中的利索寄蝇在古巴蔗田中对蔗螟的自然寄生率可高达60%,田间每年释放它的成虫可大大减轻蔗螟为害。除捕食性和寄生性昆虫的利用外,蜣螂有以土掩埋牛粪的习性,澳大利亚多引进以消除牧场上的牛粪,从而破坏粪蝇的繁殖条件。③病原物。可利用的昆虫病原物种类很多,但必须符合高效、安全、生产成本低和耐贮存等要求,且须经国家批准后才能使用。在细菌中,苏云金杆菌和乳状菌已在许多国家作为商品生产。苏云金杆菌和它所产生的毒素对菜粉蝶、小菜蛾、棉铃虫、粉纹夜蛾、玉米螟、三化螟、稻苞虫、松毛虫等百余种害虫有防治效果,有的菌株(以色列变种)还对防治蚊虫有特效;乳状菌则多用于防治蛴螬。真菌由于发育所需要的湿度和温度往往不能在自然条件下得到满足,大规模利用受到限制。在中国,白僵菌大量用于松毛虫和玉米螟的防治,效果明显。苏联也是大规模使用该菌防治害虫的少数国家之一。病毒抑制害虫的作用显著,但各国在使用时都十分慎重。美国环境保护局至1976年才第一次批准一个棉铃虫核多角体病毒作为农药进行商品生产。原生动物如蝗虫微孢子虫的孢子可用来作成麦麸饵防治蝗虫,孢子能通过蝗卵传递给后代;玉米螟微孢子虫可使玉米螟繁殖力明显下降。 线虫如Neoaplectanadutkyi和与它共生的一种细菌可以使上百种害虫得败血症死亡。这种线虫可利用几种容易饲养的昆虫寄主和人工培养基大规模地加以培养,并能较长期地贮存,杀虫效果迅速,抵抗农药的能力强,因此是害虫综合治理中的有力武器。④某些脊椎动物也可用来控制害虫。除青蛙和家鸭迄今仍是中国防治稻田害虫的重要工具外,中国有1000多种鸟类,其中吃昆虫的约占半数,常见的食虫益鸟有20余种,对控制害虫也有巨大作用。此外,食蚊鱼、斗鱼和鲤等还可用来消灭孑孓。
防治植物病害 已被广泛利用的主要是各种农用抗生素。如用中国研制的井岗霉素和链霉素、氯霉素防治水稻纹枯病;用灭瘟素防治稻瘟病;用多氧霉素防治梨黑斑病、烟草赤星病和果树、蔬菜的白粉病;用庆丰霉素防治小麦白粉病;用公主岭霉素拌种,防除多种由种子传染的禾谷类黑穗病等。20世纪70年代以来,许多国家研究利用微生物的拮抗作用来防治土传和气传病害。如用枯草杆菌处理玉米种子,以防治根腐病;用放线菌等处理棉花种子,以防治立枯病及疫霉所致的根腐病等。利用非病原菌或弱寄生菌先行占领作物体的易侵入的部位,阻止其他病菌侵入,也可达到防病目的。如用真菌Trichoderma harzianum 防治番茄、花生等作物上的齐整菌核病。用大隔孢伏革菌预先接种在松树植株的伤口或锯口上,可预防多年层孔菌。
防治杂草 19世纪60年代以来,已对百余种杂草进行了利用天敌防治的研究,较有效的多为昆虫,分属于7个目33个科,其中属于鳞翅目的占一半。如澳大利亚为防除仙人掌因迅速繁殖而对畜牧业造成的毁灭性危害,先后从国外引入约50种食仙人掌的天敌,使被毁的牧场恢复了生产。在防治水生杂草方面,美国用引进的一种甲虫防治东南部水域中滋生的莲子草,也获得成功。此外还可利用病原微生物防治杂草。如中国山东省用鲁保一号防治大豆菟丝子,美国利用一种炭疽菌防治水田杂草,效果都好。某些微生物产生的抗生素,如球孢类链霉菌产生的杀草素等也可用于杀灭杂草。某些螨类和某些鱼类、家鸭、软体动物以及菟丝子等寄生性植物也有防治杂草的作用。
防治其他有害生物 在鼠类的防治上,猫头鹰、黄鼠狼等是重要的天敌。19世纪澳大利亚利用某种病毒来防治为害牧草的欧洲兔,收效显著。软体动物多数对植物有害,但也有一些有益的种类,可以利用来控制有害的种类,如利用益螺来控制为害柑橘的害螺等。
发展生物防治的途径 为了进一步发挥生物防治的作用,许多国家正通过各种途径来增加天敌的数量和增强天敌对控制有害生物的效果。主要的途径有下述几种类型。
保护天敌 包括两方面的措施:①避免和减少直接杀伤天敌。在这一方面,科学地使用农药居首要地位。包括选用对天敌比较安全的农药和剂型;制订合理的防治指标和加强预测预报,以减少施药的次数、剂量和范围;调整施药的时间以躲开天敌繁殖期、盛发期或释放期;改进施药的方法和技术等。其次,要合理安排耕种,灌溉、施肥、收获、清洁田园等各种农事活动,以减少对天敌的伤害。此外,还应制订和实施保护鸟类、青蛙等有益动物的法规。②创造适宜天敌生存和繁殖的条件。包括补充寄主(猎物)或营养物、使用信息化学物质、提供栖息和营巢的场所、改善田间的小气候和保护越冬等。如棉花与小麦或油菜间种,可使棉蚜的天敌瓢虫和草蛉等从小麦和油菜上获得丰富的蚜虫作食料,繁殖后移上棉花,抑制棉蚜为害;栽植冬作和田塍种豆,可以增加捕食稻飞虱、叶蝉的蜘蛛数量;中国广东省在柑橘园种植藿香蓟,可为捕食螨提供花粉作为补充食料,使之对柑橘叶螨发挥更大的控制作用;利用寄生蜂保护器和越冬前将天敌移入室内保护,可以减少天敌的死亡等。
人工繁殖和释放天敌 在天敌自然发生率低的情况下,人工大量繁殖和释放天敌对某些害虫有明显的防治作用。如繁殖和释放赤眼蜂以防治玉米螟、棉铃虫和稻纵卷叶螟,繁殖、释放平腹小蜂以防治荔枝蝽,利用丽蚜小蜂以防治温室白粉虱等。有些天敌在某一个时期某一个作物上大量发生,可以直接将其转移到另一作物上防治另一种害虫,如从麦田助迁七星瓢虫到棉田防治棉蚜;从麦穗上采集中华草蛉移到柑橘园防治叶螨等。
现在,世界上已进行商品化生产的天敌种类正在不断增加。其中,以赤眼蜂的生产规模最大。苏联采用机械化和自动化繁殖方法,放蜂的面积已达1亿亩以上;瓢虫、丽蚜小蜂、捕食螨、草蛉、多种寄生蜂和寄生蝇的繁殖利用面积也在扩大。病原微生物如苏云金杆菌、乳状菌、轮枝菌和某些病毒也都有工厂化生产。白僵菌在中国和苏联的生产规模较大。澳大利亚则在昆虫病原线虫的商品化生产技术上有新的突破,随着基础研究的深入、天敌生物饲养技术和发酵工艺的提高,饲料及人工寄主的突破、机械化生产的改进,以及高效品系选育的发展,可供商品生产的天敌种类将继续增加。
异地引进天敌 引进外地优良天敌来防治本地的有害生物,是一条经济有效的途径。当一种有害生物从原产地进入另一国家而未将天敌同时带去时,这种有害生物常因失去天敌的控制而猖獗成灾。从有害生物原产地引进天敌则可有效地解决这个问题。据统计,至1970年止全世界至少有253起天敌引种获得成功。在9个主要目中有120种害虫得到永久性控制,其中有42种属于彻底控制,48种属于基本控制,30种属于部分控制。中国有计划地从国外引进天敌的工作开展较晚,但引进的天敌如澳洲瓢虫、孟氏隐唇瓢虫、日光蜂、丽蚜小蜂、苏云金杆菌等在生产上也起了明显作用。现在,在同许多国家开展天敌引种交流的同时,国内不同地区之间的天敌引种也有较大发展。
参考书目
蒲蛰龙:《害虫生物防治的原理和方法》,第二版,科学出版社, 北京,1982。
生物防治具有不污染环境、 对人和其他生物安全、防治作用比较持久、易于同其他植物保护措施协调配合并能节约能源等优点,已成为植物病虫害和杂草综合治理中的一项重要措施。
发展概况 利用天敌防治害虫在中国由来已久。晋代《南方草木状》中,已有利用黄猄蚁防治柑橘害虫并将蚁巢作为商品出售的记载。今广东等地仍用其防治柑橘长吻蝽。此外,保护青蛙以消灭害虫,利用家鸭放养以防治飞蝗和稻田中的蟛蜞,也有较长的历史。在世界其他地区,利用天敌防治害虫的较早史实是1200年阿拉伯人每年采集一种捕食性蚂蚁,用来防治为害棕枣的蚂蚁。
早期以利用捕食性天敌居多。到19世纪,利用对象逐渐扩大到寄生性天敌,并从以虫治虫扩大到以菌治虫和以虫治草。国际间的天敌引种较早的是1762年毛里求斯从印度引进一种燕雀防治红翅蝗。以后,1874年新西兰从英国引进十一星瓢虫以防治蚜虫;1882年加拿大从美国引进一种赤眼蜂以防治锯蜂等, 都取得一定效果。特别是1888年,美国从澳大利亚引进澳洲瓢虫防治加利福尼亚州柑橘上的吹绵蚧获得成功,挽救了濒临毁灭的柑橘种植业。这一事实不仅为生物防治赢得了空前的声誉,也为有计划地大规模开展生防工作奠定了基础。此后许多国家天敌引种成功的实例不断增加。1945年以后,由于合成有机杀虫剂的广泛使用,生?锓乐喂ぷ饕欢认魅酢5孀湃嗣嵌杂泻ι镒酆现卫砣鲜兜奶岣撸锓乐喂ぷ髦匦率艿搅酥厥樱⒂辛私徊降姆⒄埂?
主要天敌类群 在自然界中,每种植食性昆虫都受到一种或多种天敌的控制。可利用于防治植物害虫的天敌包括病原微生物(细菌、真菌、病毒)、原生动物、线虫、软体动物、节肢动物(昆虫、蜘蛛、螨类)和各种脊椎动物(鱼、两栖动物、爬虫、鸟、哺乳动物)。其中较常用的天敌种类有:
天敌昆虫 天敌昆虫可分为寄生性和捕食性两大类。寄生性昆虫大部分属于膜翅目 (Hymenoptera)和双翅目(Diptera),捕食性昆虫主要属于鞘翅目(Coleoptera)、脉翅目(Neuroptera)、膜翅目、双翅目、半翅目(Hemi-ptera)和蜻蜓目 (Odonata)。①膜翅目。生物防治成功的例子三分之二以上出现在膜翅目寄生蜂中。主要的类群有:小蜂,包括应用很广的赤眼蜂,全为卵寄生,有的还是蚧虫和粉虱的重要天敌。茧蜂,喜寄生于鳞翅目、鞘翅目、双翅目的幼虫和同翅目昆虫,特别是蚜虫。姬蜂,种类很多,约占寄生性昆虫中的20%。细蜂以缘腹细蜂和广腹细蜂最重要,前者寄生于鳞翅目、半翅目和直翅目昆虫的卵以及蝇类,后者寄生于瘿蚊幼虫和同翅目若虫,如粉虱和粉蚧等。此外,蚂蚁和胡蜂也能捕食多种农业害虫。②双翅目。其中最重要的天敌为寄蝇,如螟利索寄蝇、康刺腹寄蝇、松毛虫狭颊寄蝇,是抑制农林害虫发生数量的因素之一。也有一些种类是捕食性的,其中如食蚜蝇是蚜虫的天敌,盗虻幼虫在土内捕食害虫;瘿蚊的幼虫捕食蚜虫、蚧类、粉虱、蓟马和螨类。③鞘翅目。其中瓢虫和步行虫是生物防治中利用最广的类群,如澳洲瓢虫、孟氏隐唇瓢虫、七星瓢虫和大红瓢虫等对控制蚧类和蚜虫非常有效。④其他捕食性昆虫还有脉翅目中的草蛉和褐蛉,常被用来控制蚜虫、 蚧类、 粉虱、螨类和鳞翅目害虫;半翅目中的猎蝽、 姬猎蝽、 花蝽、盲蝽、长蝽,可用以控制多种害虫;蜻蜓目的成虫喜欢捕食蚊虫、蝇类以及鳞翅目、膜翅目的害虫和白蚁,若虫则捕食水中生活的害虫。
捕食螨 是捕食植食性螨类的重要类群。有的种类如绒螨、异绒螨、甲螨等也捕食其他害虫。益螨以隶属于植绥螨科(Phytoseiidae)和长须螨科 (Stigmaeidae)的分布最广,经济意义最大。智利小植绥螨、西方盲走螨、虚伪钝绥螨是国际上著名的捕食螨。中国利用比较成功的捕食螨有纽氏绥螨、尼氏钝绥螨和拟长毛钝绥螨等。
蜘蛛 是捕食性天敌中的主要类群,在生产上重要的种类多属微蛛科(Erigonidae)、狼蛛科 (Lycosidae)、球腹珠科(Therdiidae)、蟹蛛科 (Tomisidae)和圆蛛科(Araneidae)。 主要种类有草间小黑蛛、 拟环纹狼蛛、水狼蛛和八斑球腹蛛等。
昆虫病原物 引起昆虫感病的病原物有:①细菌。多属芽孢杆菌科(Bacillaceae)、肠杆菌科(Enterobacte-riaceae)和无芽孢杆菌科(Bacteriaceae)。生物防治上最重要的是苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis),已发现有16个鞭毛抗原血清型和一个无鞭毛型,包括26个变种,对鳞翅目的570余种昆虫及其他一些目的部分昆虫有致病作用。乳状菌对防治多种蛴螬有效。有些微生物产生的次级代谢产物──抗生素,具有抑制植物病原菌的生长和繁殖以及杀虫、除草或抗植物病毒的作用。链霉菌属是产生抗生素最主要的一个菌属。如灭瘟素、井岗霉素、多氧霉素、公主岭霉素等都由链霉菌产生。②真菌。占昆虫病原微生物种类的60%以上,现已发现500余种。生物防治上应用最广泛的有白僵菌、绿僵菌、虫霉、赤座霉和蜡蚧轮枝菌等。③病毒。世界上已从昆虫和螨类中分离到1000多种病毒,主要寄主是鳞翅目昆虫。以杆状病毒属的核型多角体病毒(NPV) 和颗粒体病毒(GV)以及质型多角体病毒 (CPV)是当前研究和应用较多的。虹彩病毒属的主要寄主是双翅目幼虫;昆虫痘病毒的主要寄主是鞘翅目、鳞翅目幼虫;脓核症病毒的主要寄主是鳞翅目幼虫;弹状病毒属仅在双翅目中发现;肠道病毒属仅在膜翅目中发现。④原生动物。已知与昆虫有关的微孢子虫有 100多种,可寄生于鳞翅目、鞘翅目等12个目的数十种昆虫。⑤立克次氏体。能使昆虫致病的主要是微立克次氏体属的一些种,寄生于双翅目、鞘翅目和鳞翅目的某些种类。⑥线虫。昆虫寄生线虫是自然界中控制种群数量的有效天敌类群之一。约有1000种以上的线虫寄生在 700余种昆虫的幼虫或成虫体内。尤以下列 3类更为重要:索线虫类的主要寄主为飞蝗、粘虫、二化螟和褐飞虱等;球线虫类的主要寄主为小蠹、实蝇等;新线虫类的主要寄主为苹果蠹蛾、马铃薯甲虫、烟草夜蛾等。
天敌的利用 利用天敌的不同生物学特性来防治有害生物,正在取得日益显著的成效。主要表现在以下几方面。
防治害虫和害螨 这一方面可利用的天敌包括如下种类:①捕食性天敌。主要是捕食性昆虫,其幼虫和成虫通常都是肉食性的,虫体一般较它的猎物为大,在发育过程中要取食多个猎物。如用澳洲瓢虫和大红瓢虫防治吹绵蚧,用孟氏隐唇瓢虫控制了柑橘等经济作物的粉蚧,用多种瓢虫防治蚜虫,用草铃控制蚜、螨类和鳞翅目害虫的卵和小幼虫以及用蚂蚁的某些种类来防治害虫等,都是利用了昆虫的捕食性。常被利用的捕食性昆虫还有步行虫、食蚜蝇、螳螂、胡蜂、食虫蝽等。蜘蛛的捕食范围广,捕食能力强并有耐饥特性,在控制害虫中的作用也越来越受重视。中国稻田和棉田中的蜘蛛多达130 种,是捕食稻飞虱、稻叶蝉和棉花害虫的主要天敌。利用捕食螨控制害螨的成功例子是许多国家用智利小植绥螨防治温室和大田作物的叶螨,美国、加拿大和澳大利亚用西方盲走螨防治二点螨,中国用纽氏钝绥螨和尼氏钝绥螨防治柑橘叶螨,用拟长毛钝绥螨防治棉花、西瓜和茄子上的二点螨等。②寄生性昆虫。其生活史的一个时期或终生附在寄主的体内或体外,摄食寄主的营养物质维持生存。虫体较寄主为小,一般仅利用一个寄主完成其发育过程,成虫期大多自由生活。害虫的各个虫态包括卵、幼虫、蛹和成虫都有被寄生的可能。在卵寄生蜂中,赤眼蜂(Trichogramma)是研究最多和应用最广的类群,对防治粮食、棉花、果树、蔬菜和林木的多种害虫都有效果。中国的赤眼蜂以松毛虫赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、拟澳洲赤眼蜂、稻螟赤眼蜂等最为常见。黑卵蜂是中国松毛虫的重要卵寄生蜂,自然寄生率有时可达80%。利用幼虫寄生蜂防治害虫的成功例子也很多。寄生蝇类中的利索寄蝇在古巴蔗田中对蔗螟的自然寄生率可高达60%,田间每年释放它的成虫可大大减轻蔗螟为害。除捕食性和寄生性昆虫的利用外,蜣螂有以土掩埋牛粪的习性,澳大利亚多引进以消除牧场上的牛粪,从而破坏粪蝇的繁殖条件。③病原物。可利用的昆虫病原物种类很多,但必须符合高效、安全、生产成本低和耐贮存等要求,且须经国家批准后才能使用。在细菌中,苏云金杆菌和乳状菌已在许多国家作为商品生产。苏云金杆菌和它所产生的毒素对菜粉蝶、小菜蛾、棉铃虫、粉纹夜蛾、玉米螟、三化螟、稻苞虫、松毛虫等百余种害虫有防治效果,有的菌株(以色列变种)还对防治蚊虫有特效;乳状菌则多用于防治蛴螬。真菌由于发育所需要的湿度和温度往往不能在自然条件下得到满足,大规模利用受到限制。在中国,白僵菌大量用于松毛虫和玉米螟的防治,效果明显。苏联也是大规模使用该菌防治害虫的少数国家之一。病毒抑制害虫的作用显著,但各国在使用时都十分慎重。美国环境保护局至1976年才第一次批准一个棉铃虫核多角体病毒作为农药进行商品生产。原生动物如蝗虫微孢子虫的孢子可用来作成麦麸饵防治蝗虫,孢子能通过蝗卵传递给后代;玉米螟微孢子虫可使玉米螟繁殖力明显下降。 线虫如Neoaplectanadutkyi和与它共生的一种细菌可以使上百种害虫得败血症死亡。这种线虫可利用几种容易饲养的昆虫寄主和人工培养基大规模地加以培养,并能较长期地贮存,杀虫效果迅速,抵抗农药的能力强,因此是害虫综合治理中的有力武器。④某些脊椎动物也可用来控制害虫。除青蛙和家鸭迄今仍是中国防治稻田害虫的重要工具外,中国有1000多种鸟类,其中吃昆虫的约占半数,常见的食虫益鸟有20余种,对控制害虫也有巨大作用。此外,食蚊鱼、斗鱼和鲤等还可用来消灭孑孓。
防治植物病害 已被广泛利用的主要是各种农用抗生素。如用中国研制的井岗霉素和链霉素、氯霉素防治水稻纹枯病;用灭瘟素防治稻瘟病;用多氧霉素防治梨黑斑病、烟草赤星病和果树、蔬菜的白粉病;用庆丰霉素防治小麦白粉病;用公主岭霉素拌种,防除多种由种子传染的禾谷类黑穗病等。20世纪70年代以来,许多国家研究利用微生物的拮抗作用来防治土传和气传病害。如用枯草杆菌处理玉米种子,以防治根腐病;用放线菌等处理棉花种子,以防治立枯病及疫霉所致的根腐病等。利用非病原菌或弱寄生菌先行占领作物体的易侵入的部位,阻止其他病菌侵入,也可达到防病目的。如用真菌Trichoderma harzianum 防治番茄、花生等作物上的齐整菌核病。用大隔孢伏革菌预先接种在松树植株的伤口或锯口上,可预防多年层孔菌。
防治杂草 19世纪60年代以来,已对百余种杂草进行了利用天敌防治的研究,较有效的多为昆虫,分属于7个目33个科,其中属于鳞翅目的占一半。如澳大利亚为防除仙人掌因迅速繁殖而对畜牧业造成的毁灭性危害,先后从国外引入约50种食仙人掌的天敌,使被毁的牧场恢复了生产。在防治水生杂草方面,美国用引进的一种甲虫防治东南部水域中滋生的莲子草,也获得成功。此外还可利用病原微生物防治杂草。如中国山东省用鲁保一号防治大豆菟丝子,美国利用一种炭疽菌防治水田杂草,效果都好。某些微生物产生的抗生素,如球孢类链霉菌产生的杀草素等也可用于杀灭杂草。某些螨类和某些鱼类、家鸭、软体动物以及菟丝子等寄生性植物也有防治杂草的作用。
防治其他有害生物 在鼠类的防治上,猫头鹰、黄鼠狼等是重要的天敌。19世纪澳大利亚利用某种病毒来防治为害牧草的欧洲兔,收效显著。软体动物多数对植物有害,但也有一些有益的种类,可以利用来控制有害的种类,如利用益螺来控制为害柑橘的害螺等。
发展生物防治的途径 为了进一步发挥生物防治的作用,许多国家正通过各种途径来增加天敌的数量和增强天敌对控制有害生物的效果。主要的途径有下述几种类型。
保护天敌 包括两方面的措施:①避免和减少直接杀伤天敌。在这一方面,科学地使用农药居首要地位。包括选用对天敌比较安全的农药和剂型;制订合理的防治指标和加强预测预报,以减少施药的次数、剂量和范围;调整施药的时间以躲开天敌繁殖期、盛发期或释放期;改进施药的方法和技术等。其次,要合理安排耕种,灌溉、施肥、收获、清洁田园等各种农事活动,以减少对天敌的伤害。此外,还应制订和实施保护鸟类、青蛙等有益动物的法规。②创造适宜天敌生存和繁殖的条件。包括补充寄主(猎物)或营养物、使用信息化学物质、提供栖息和营巢的场所、改善田间的小气候和保护越冬等。如棉花与小麦或油菜间种,可使棉蚜的天敌瓢虫和草蛉等从小麦和油菜上获得丰富的蚜虫作食料,繁殖后移上棉花,抑制棉蚜为害;栽植冬作和田塍种豆,可以增加捕食稻飞虱、叶蝉的蜘蛛数量;中国广东省在柑橘园种植藿香蓟,可为捕食螨提供花粉作为补充食料,使之对柑橘叶螨发挥更大的控制作用;利用寄生蜂保护器和越冬前将天敌移入室内保护,可以减少天敌的死亡等。
人工繁殖和释放天敌 在天敌自然发生率低的情况下,人工大量繁殖和释放天敌对某些害虫有明显的防治作用。如繁殖和释放赤眼蜂以防治玉米螟、棉铃虫和稻纵卷叶螟,繁殖、释放平腹小蜂以防治荔枝蝽,利用丽蚜小蜂以防治温室白粉虱等。有些天敌在某一个时期某一个作物上大量发生,可以直接将其转移到另一作物上防治另一种害虫,如从麦田助迁七星瓢虫到棉田防治棉蚜;从麦穗上采集中华草蛉移到柑橘园防治叶螨等。
现在,世界上已进行商品化生产的天敌种类正在不断增加。其中,以赤眼蜂的生产规模最大。苏联采用机械化和自动化繁殖方法,放蜂的面积已达1亿亩以上;瓢虫、丽蚜小蜂、捕食螨、草蛉、多种寄生蜂和寄生蝇的繁殖利用面积也在扩大。病原微生物如苏云金杆菌、乳状菌、轮枝菌和某些病毒也都有工厂化生产。白僵菌在中国和苏联的生产规模较大。澳大利亚则在昆虫病原线虫的商品化生产技术上有新的突破,随着基础研究的深入、天敌生物饲养技术和发酵工艺的提高,饲料及人工寄主的突破、机械化生产的改进,以及高效品系选育的发展,可供商品生产的天敌种类将继续增加。
异地引进天敌 引进外地优良天敌来防治本地的有害生物,是一条经济有效的途径。当一种有害生物从原产地进入另一国家而未将天敌同时带去时,这种有害生物常因失去天敌的控制而猖獗成灾。从有害生物原产地引进天敌则可有效地解决这个问题。据统计,至1970年止全世界至少有253起天敌引种获得成功。在9个主要目中有120种害虫得到永久性控制,其中有42种属于彻底控制,48种属于基本控制,30种属于部分控制。中国有计划地从国外引进天敌的工作开展较晚,但引进的天敌如澳洲瓢虫、孟氏隐唇瓢虫、日光蜂、丽蚜小蜂、苏云金杆菌等在生产上也起了明显作用。现在,在同许多国家开展天敌引种交流的同时,国内不同地区之间的天敌引种也有较大发展。
参考书目
蒲蛰龙:《害虫生物防治的原理和方法》,第二版,科学出版社, 北京,1982。
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