一年生的双子叶植物和大多数单子叶植物的根,经过初生生长后,便完成了它们的一生,不再产生次生结构。因此,根的外形也不再加粗。而大多数双子叶植物和裸子植物的根,在完成初生生长后,由于次生分生组织——维管形成层和木栓形成层具有旺盛的分裂能力和分裂活动,使根不断地增粗,这种过程叫增粗生长,也称次生生长。由它们产生的次生维管组织和周皮共同组成的结构,称次生结构。
1.维管形成层的发生位置和波浪状形成层环的形成
根部维管形成层产生于幼根的初生韧皮部的内方,即由两个初生木质部脊之间的薄壁组织开始。当次生生长开始时,这部分细胞开始分裂活动,形成维管形成层的一部分。初期,在根的横切面上,这些有分裂能力的细胞主要进行平周分裂,产生一段的弧形狭条。这就是最早产生的维管形成层片段。这些片段数目与根的原数有关,即几原型的根就有几条维管形成层的片段。以后随着细胞的分裂各段维管形成层逐渐向其两端扩展,并向外推移,直到初生木质部的辐射角处,与其外侧的中柱鞘细胞相接。此时,这些外的中柱鞘细胞也恢复分裂能力,并分别与最初形成的维管形成层相连合,成为一个完整的、连续的、呈波浪状的形成层环包围着初生木质部。在具有次生生长的植物根中,维管形成层环终生保持细胞分裂的能力,所以能够使根不断的增粗。
2.维管形成层的活动及圆形成
维管形成层发生后,主要进行平周分裂,由于形成层发生的时间及分裂速度不同,通常位元于初生韧皮部内侧的形成层最早发生,最先分裂,分裂速度快,因此,在初生木质部与初生韧皮部之间形成的次生组织较多;而在初生木质部放射角外的形成层活动较迟,所以形成的次生组织较少。这样,初生韧皮部内侧的形成层被新形成的组织推向外方,最后使波浪形的形成层环变成圆环状的形成层环。以后形成层的分裂基本上是等速进行的,一环环的加添次生组织。并把初生韧皮部推向外方。
形成层环的活动,主要是进行平周分裂,向内分裂产生的细胞,分化出新的木质部,加在初生木质部的外方,叫次生木质部;向外分裂产生的细胞,分化出新的韧皮部,加在初生韧皮部的内方,称次生韧皮部,次生木质部和次生韧皮部合称次生维管组织,这是次生结构的主要部分。次生木质部和次生韧皮部的组成基本上和初生结构中的相似,但次生韧皮部内,韧皮薄壁组织较发达,韧皮纤维的量较少,另外,在次生木质部内和次生韧皮部内,还有一些径向排列的薄壁细胞群,统称维管射线,其中贯穿于次生木质部中的射线称为木射线,贯穿于次生韧皮部中的射线称为韧皮射线。维管射线是次生结构中新产生的组织,具有横向运输水分和养料的功能。