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1)  nonmarine organism
非海相生物
2)  bathymetric biofacies
深海生物相
3)  nonmarine organic matter
非海相有机物
4)  Sponge-associated microorganism
海绵相关微生物
5)  bathymetric biofacies
半深海生物相
6)  bathymetric biofacies
海深生物分相
补充资料:深海生物
      生活在水深超过1000米处的海洋生物。包括微生物、无脊椎动物和鱼类等。
  
  深海生物的研究始于19世纪初,由于研究条件的限制误认为550米以下是无生命带,因此,进展缓慢。1872~1876年,英国"挑战者"号获得了一批深海生物样品,确证深海存在生物。此后,欧美一些国家相继开展深海生物调查,美国于1930年用潜水球进行生态观察,到20世纪中期已积界了许多有关深海生物的形态、分类和分布的研究资料。20世纪60年代以来,基于开发深海矿产和生物资源,以及利用深海弃置放射性废物的需要,加之深海调查技术和设备不断改进(如应用新的深海潜水球,水下电视摄像机,水中立体照像机,机械手,深海拖网和样品保存技术等)对深海生物的研究,包括深海环境,深海生物的种群生态、生理、生化和适应机制等的研究不断取得进展。如1977年发现了深海底热泉口生物群落。
  
  生态环境及生物类型  深海环境特点  ①高压,水深每增加10米约增加1个大气压,在1万米的深渊,压力为1000个大气压。②底层流速多很缓慢。③无光,不存在光合营养的植物。④低温,除个别海域(如地中海)水温较高外,深海水温平均为1~3℃,最低可达-1.8℃。⑤盐度较高(35‰)且变化小。⑥氧含量较丰富,通常500~1000米水深处含氧量最低,其上下水层含氧量均较高。⑦沉积物多为软泥和粘土。
  
  深海生物按其生活方式可分为浮游、游泳和底栖三大类。
  
  浮游生物  由细菌、原生动物、腔肠动物、甲壳动物、毛颚动物等的一些种类组成,种类和生物数量均较少。生物数量通常随水深增加而明显降低。太平洋千岛-堪察加水域的中型浮游生物量,在200~400米水深处每立方米平均超过100毫克,但3000米以下却不到1毫克。同一种浮游动物,个体小时多生活在浅处,个体较大时生活在深处。如桡足类的海羽水蚤属和光水蚤属的一些种类,生活在2000米水深处个体最大可达17毫米,而随着水深变浅,个体大小也随之变小。深海浮游动物多为杂食或肉食性。浮游动物的垂直移动对营养物质的垂直转送起着积极的作用。浮游动物主要种类有:①甲壳动物,最主要的是桡足纲如哲水蚤、真哲水蚤、海羽水蚤、光水蚤等属的一些种类(最大个体可达17毫米)。其次还有糠虾、磷虾、端足和十足等目,以及介形纲的动物。②腔肠动物,有钵水母和管水母等。它们生活史中没有水螅型阶段,个体一般较大,直径可达25厘米,大多呈栗色和紫色,且能发光。③橄榄绿细胞,长度为10~15微米的细胞。有的学者认为属于鞭毛虫。在3000~4000米水深处,此类细胞的密度仍可达 25000~50000个/升。在有些浮游甲壳动物的肠道中也常可捡出,它们的来源尚不清楚。
  
  游泳生物  主要是鱼类,其次为乌贼、章鱼和虾等(图1)。在1000多种大洋鱼类中,生活在深水的约有150种。其中隶属于角亚目的种类最多,约有80种。深海鱼头的背侧有一柄状的突起,顶部可发光,作诱饵和照明用。嘴大。雌鱼体重可达6~8千克,雄鱼仅重几克(图2)。雄鱼头部钻入雌鱼的表皮吸取营养,并形成一个小裂,雌鱼产卵期,雄鱼产精子于袋中,以备授精。鱼不成群,个体之间大约保持30米的距离。
  
  在深海也有不少鳗鱼,如哈氏囊咽鱼和宽咽鱼等。鱼体细长,嘴特别大(图3)。有些鳗鱼幼体上游到较浅的水层,成体时才回到深水。
  
  
  在深海鱼类中,圆罩鱼属的个体数量最多,鱼的个体小,长仅5~6厘米,头大,暗褐色,其鳃可滤食浮游动物。不成群,个体之间约保持3米的距离。
  
  在深海近底层鱼的种数比较多,个体也较大,如睡鲨体长可达7米,以掠食为生。有些深海鱼常能吞食比自身大的食物(图4)。深海头足类种类较少,有的章鱼适应于深海生活,没有眼睛。
  
  
  底栖生物 深海底栖生物的生物量随水深而降低(见表)。在水深 2000~3000米处底栖生物种类多。随水深的增加,其组成也发生变化,浅水种逐渐被深水种取代,通常200、3000和6000米处是转折点。在万米以上的深渊,仍有底栖生物,已发现的种类有:有孔虫、海葵、多毛类、等足类、端足类、瓣鳃类和海参类等。①微型底栖生物,个体大小在2~40微米之间,主要生活在海底沉积物的表层。包括真菌、易变菌、类酵母细胞、肉足纲、吸管纲、纤毛虫纲、有孔虫等。据对北太平洋中部水深5498米处调查,在沉积物表层的个体数量约为每平方厘米24000个,而在0.5厘米沉积样中仅为每平方厘米1150个。②小型底栖生物,个体大小在42~1000微米之间,生活在同一水域,个体数约比微型底栖生物少 3个数量级。小型底栖生物主要包括有孔虫、海螅、涡虫纲、线虫动物门、腹毛动物门、动吻动物门、缓步动物门、寡毛纲、原环虫、海螨、介形类和猛水蚤目的一些种类。其中,线虫是主要的种类,其个体数量多,约占动物总数的二分之一。③大型底栖生物,个体大小在1000微米以上,包括无脊椎动物的大多数门类,如海绵、腔肠动物、星虫、曳鳃虫、肠鳃动物、螠虫、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物和须腕动物,以及少量脊索动物(如海鞘)和底栖鱼类。
  
  
  深海海绵体大(可达1米),且多具一插入底泥中的长柄。海葵能生活在水深达万米的深渊,有的附生在其他动物身上,或筑管栖息。
  
  多毛类既是浅水,也是深水的重要底栖生物。在中太平洋西部深海采得的大型底栖生物共有8种,其中多毛类4种,即吻沙蚕、海蛹,以及小头虫科和缩头虫科各一种;其余4种为美丽冠叶珊瑚、骨缘胡桃蛤、扇贝和一种钩虾亚目的动物。
  
  棘皮动物门的各纲均有深海种类,多数是底栖取食者,有的海星是肉食者,捕食有孔虫、多毛类和软体动物。在有机物较丰富的地方,海参往往是优势种,且个体也大(有的可达0.5米)。生活在深海的海参,有的具叶状的"足",或具一排侧乳头,适于在软泥上爬行。
  
  深海的海鞘也营固着生活,有很长的柄,滤食,不形成群体。有的底栖鱼,腹鳍和尾鳍长成棒状,能在软泥上支撑着身体或缓慢地移动,如一种深海狗母鱼。
  
  深海热泉生物群落  1977年,美国伍兹霍尔海洋生物学实验室的"阿尔文"潜水球在太平洋加拉帕戈斯群岛东北300公里水深 2550米处的断裂带发现了深海热泉生物群落(图5)。这一带海底水温约20℃。生物很繁盛,有环节、甲壳、软体、须腕动物和鱼类等。其中大型的管栖蠕虫状须腕动物,管长可达5米,直径4厘米,常成簇,密度可达每平方米15千克;大的蛤贝壳长达25厘米;还有腔肠动物、甲壳动物和鱼类。1984年又在大西洋3200米的海底发现了类似的生物群落。这些群落的生物生长快。例如,蛤类的代谢速度比一般深海的蛤约快500倍,生长为成体所需的时间要快几十倍。从海底喷出的热水含有大量的啹S(HS-浓度超过 1毫摩尔/升)。这些动物不仅本身有同化啹S的能力,它们还能依靠共生的硫磺细菌的化能合成作用,将啹S转化为有机物:
  
  
   O2+4啹S+CO2→[C啹O]+4S+3啹O没有口、消化道和肛门的须腕动物,是靠体内共生细菌来提供营养物质的。
  
  对环境的适应  一般深海生物的食物来源是:从上层沉降的生物死体、碎屑,微生物化能合成产生的有机物和其他深海生物等。由于食物少、温度低,所以包括细菌在内的深海生物代谢速率(氧耗)低,生长也很慢。深海生物视觉大多不发达,但嗅觉却很灵敏,曾将一些死鱼投放到菲律宾海沟水深9605米处6小时40分钟后,已引来一群端足类,有的鱼已被吃的仅剩下鱼骨。许多深海鱼类口大,能吞食比自己还大的食物。还有许多深海生物(包括许多种鱼,以及海星、海参、海笔、海葵等)能发光。这不但有作为诱饵和惊吓敌人的作用,还能作为同类互相辨识的标记。
  
  大多数深海动物没有生殖季节,性成熟迟,一般产卵少,但卵黄多,幼体孵出后即能独立生活。有的鱼幼体上浮到较浅的水层觅食,长大后才回到深水。
  
  深海生物有适应高压的机制,若将深海生物带到水的表层往往立即死亡。
  
  

参考书目
   G.J.Rovre,Deep-Sea Biology,John Wiley & Sons,New York,1983.
   H.V.Thurman,Marine Biology,C.E.Merrill Publ.Co.,1984.
  

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