补充资料：生物地球化学循环

    　　生物所需要的化学元素在生物体与外界环境之间的转运过程。"地球"一词在这里指生物体外的自然环境。生物体内的化学成分总是在不断地新陈代谢，周转速度很快，由摄入到排出，基本形成一个单向物流。在生物体重稳定不变的条件下，向外排出多少物质，必然要从环境再摄入等量的同类物质。虽然新摄入的物质一般不会是刚排出的，但如果把环境中的同类物质视为一个整体，这样的一个物流也就可以视为一种循环。物流可能只是某个生物与环境之间的交换，也可能是由绿色植物开始，通过复杂的食物链再返回自然界。农业施肥和畜牧喂饲等是生物地球化学循环中的人工辅助环节。
　　
　　循环的物态 　固态物质的移动性很小。地壳变动虽然可以使海底沉积的磷酸盐升至地面，但这种几率很低。生物可以搬运固态物质，例如海鸟捕食海鱼后把粪排在海岛,从而使一部分海中的磷质(可能是上升流由海底带上来的)集中于地面。水速和风速达到一定程度时,也可携带固体物质。但这几种运动的规模都不大。具有生学意义的主要是可溶性物质随水流的运动。
　　
　　生物需要的液态物质就是水及其中溶解的营养物。但水流只能由高而低单向流动，即从高海拔流向低海拔，最后汇于海洋。水分蒸发为气态后才能随气流返回内陆，原来溶于水中的物质大部分不能随同返回。气态物质的活动性最大,特别是陆地生物生活于空气中,摄取和排放气态物质都很方便。自然界中的水、碳、氮、磷、硫等重要物质的循环，基本是以液、气两种物态运动的。以溶液方式运动的营养物（如磷），大量地以沉积物的形式贮存在土壤和岩石中，这类物质的循环也常称为沉积型循环。
　　
　　水循环 　液态水是可溶性营养物的重要载体。由于陆地上江河归海是单向流动，所以溶于水中的营养物从陆地流失后便难以返回。海水占地球总水量的97％；淡水只占3％，其中又有3/4为固态(冰)。所以陆地上可利用的淡水不足地球总水量的1%。淡水湖泊含水量占地球总水量的0.3％,土壤含水量也占0.3％,河流只占0.005%，还有少量水结合于生命活质中。陆地上的淡水分布很不均匀，有地区差异，也有季节年度差异。淡水分布不匀，再加上工业大量用水和水质污染等，这都使淡水资源问题日益突出。
　　
　　水分的垂直移动主要表现为3种情况:一是太阳辐射的热力作用使水面及土壤表层的水分蒸发；二是植物根系吸收的大量水分经叶面蒸腾；三是空中的水汽遇冷后又凝结降落。空中气态水的周转速度很快，一般持水量不大。水分的水平移动，在空中表现为气态水随气流的移动，在地面表现为液态水自高向低的流动。所以，水循环的动力就是太阳辐射和重力作用。
　　
　　在全球范围内，海面的蒸发量大于降水量，一部分水降到大陆；陆地的降水量大于蒸发和蒸腾量，多余的水流经地表和地下返回海洋。整个过程即为水的全球循环(图1)。陆地上的降水大部分直达地面，小部分被植被截留后蒸发或间接落到地面。一切到达地面的降水多经过下渗及填洼后形成径流。对于裸露的地面，较大的降雨和径流能破坏土壤，冲走营养物质。但有植被覆盖的地面，大部分降水可能被截留，而且富含腐植质的土壤持水量较大，因此即或还有径流，其水量和速度也会小得多，不致造成严重的水土流失。
　　
　　碳循环 　碳是构成一切有机物的基本元素。绿色植物通过光合作用将吸收的太阳能固定于碳水化合物中，这些化合物再沿食物链传递并在各级生物体内氧化放能，从而带动群落整体的生命活动。因此碳水化合物是生物圈中的主要能源物质。生态系统的能流过程即表现为碳水化合物的合成、传递与分解(图2)。
　　
　　
　　自然界有大量碳酸盐沉积物，但其中的碳却难以进入生物循环。植物吸收的碳完全来自气态CO₂。生物体通过呼吸作用将体内的CO₂作为废物排入空气中。翻耕土地也使土壤中容纳的一部分CO₂释放出来,腐殖质氧化产生的CO₂更多。燃烧煤炭和石油等燃料也能产生CO₂，特别是工业化以后，以这种方式产生的CO₂量逐渐增大,甚至超过来自其他途径的CO₂量。大气中的CO₂一方面因植物的减少而降低了消耗，另一方面又因上述燃料使用量的增加而增多了补充,所以浓度有增加的趋势。但海水中可以溶解大量CO₂并以碳酸盐的形式贮存起来,因此可以帮助调节大气中CO₂的浓度(图3)。
　　
　　
　　氮循环 　虽然大气中富含氮元素(79％)，植物却不能直接利用，只有经固氮生物(主要是固氮菌类和蓝藻)将其转化为氨（NH₃）后才能被植物吸收,并用于合成蛋白质和其他含氨有机质。在生物体内，氮存在于氨基中，呈-3价。在土壤富氧层中，氮主要以硝酸盐（+5价）或亚硝酸盐(+3价)形式存在。土壤中有两类硝化细菌，一类将氨氧化为亚硝酸盐，一类将亚硝酸盐氧化为硝酸盐，两类都依靠氧化作用释放的能量生存。除了与固氮菌共生的植物（主要为豆科）可能直接利用空气中的氮转化的氨外，一般植物都是吸收土壤中的硝酸盐。植物吸收硝酸盐的速度很快，叶和根中有相应的还原酶能将硝酸根逆行还原为NH₃,但这需要供能。土壤中还有一类细菌为反硝化细菌，当土壤中缺氧而同时有充足的碳水化合物时，它们可以将硝酸盐还原为气态的氮(N₂)或一氧化二氮(N₂O)。由进化的角度来看,这一步骤极为重要。否则大量的氮将贮存在海洋或沉积物中。
　　
　　在原始地球的大气中可能含有氨，但大量生物合成耗尽这些氨后，固氮作用便成为必需。现已发现具有固氮作用的微生物是一些自由生活或共生的细菌以及某些蓝藻。它们的营养方式有异养的，也有光能合成和化能合成的。总之，其固氮作用所需的能量要由外界提供。除生物外，空中的雷电以及高能射线也能固定少量氮气。20世纪发展起来的氮肥工业，以越来越大的规模将空气中的氮固定为氨和硝酸盐。现在全球范围的固氮速度可能已超过反硝化作用释放氮的速度。另外，由于工业固氮是以能源消耗为代价的，所以应该珍视生物固氮这个环节，而某些农林业措施或环境污染会破坏正常的土壤微生物亚系统（图4）。
　　
　　
　　磷循环 　磷主要以磷酸盐形式贮存于沉积物中，以磷酸盐溶液形式被植物吸收。但土壤中的磷酸根在碱性环境中易与钙结合,酸性环境中易与铁、铝结合,都形成难以溶解的磷酸盐，植物不能利用。而且磷酸盐易被径流携带而沉积于海底。磷质离开生物圈即不易返回，除非有地质变动或生物搬运。因此磷的全球循环是不完善的。磷与氮、硫不同，在生物体内和环境中都以磷酸根的形式存在，因此其不同价态的转化都无需微生物参与，是比较简单的生物地球化学循环。
　　
　　磷是生命必需的元素，又是易于流失而不易返回的元素，因此很受重视。据观察，某些含磷废物排入水体后竟引致藻类暴发性生长，这说明自然界中可利用的磷质已相当缺乏。岩石风化逐渐释放的磷质远不敷人类的需要，而且磷质在地表的分布很不均匀。目前开采的磷肥主要来自地表的磷酸盐沉积物，因此应该合理开采和节约使用。同时应注意保护植被，改造农林业操作方法，避免磷质流失（图5）。
　　
　　
　　硫循环 硫主要以硫酸盐的形式贮存于沉积物中,以硫酸盐溶液形式被植物吸收。但沉积的硫在土壤微生物的帮助下却可转化为气态的硫化氢(啹S),再经大气氧化为硫酸(H₂SO₄)复降于地面或海洋中。与氮相似的是,硫在生物体内以-2价形式存在，而在大气环境中却主要以硫酸盐（+6价）形式存在。因此在植物体内也存在相应的还原酶系。在土壤富氧层和贫氧层中，分别存在氧化和还原两种微生物系，可促进硫酸盐与水之间的相互转化(图6)。
　　
　　
　　其他元素和化合物的循环 　除前述几种重要元素和化合物外，被植物根系吸收乃至随食物进入动物体内的化学物质还有许多，大致可分为生物必需的营养物质和非必需的化学物质两类。前一类包括钙、钾、钠、氯、镁、铁等元素和维生素等化合物，它们在生物体内的浓度常有一定限度，是由生物体本身调节的；后一类如汞、铅等,逐渐受到重视,因为非必需物质达到一定浓度时可能造成机体功能紊乱，甚至破坏机体结构导致中毒。环境污染是造成这类中毒的主要原因。上述物质的循环常包括多生物环节。例如肠道微生物能制造动物体需要的某些B族维生素，它们又依靠肠道内的废物为生,形成一种人体内循环。再如生物对自己所需的营养物质有一定的浓缩本领，能把分散于环境中的低浓度营养物质浓缩到体内。但很多非必需物质也常一同被浓缩，如果不能及时将其降解或排泄掉，便可能引起中毒。这类物质积累在生物体内并沿食物链传递其浓缩系数逐级增加，到顶级肉食动物体内便能达到极高的浓度。例如湖水中的DDT经水生植物、无脊椎动物和鱼类,最后到达鸟类时其浓度竟比湖水中的高几十万倍（图7）。
　　
　　
　　营养物质收支 　地球上的所有生态系统几乎都不同程度地与外界进行物质交换，因此不存在完全的闭路循环。然而一个成熟的生态系统，物质流失很少，输入与输出大致平衡（图8）。
　　
　　
　　图8中的模型根据三个假设:①系统内物质总量取决于输入和输出速率的对比；②系统内各分室间的物质量取决于分室间的流通率；③总量和各分室量有保持稳定的倾向。模型表明，生物、凋落物和土壤三个分室构成单向循环，每个分室都可以与外界有气体交换，营养物质的输出主要表现为土壤和凋落物中营养物质的流失。有人提出,在成熟的热带雨林中,物质可能存在由凋落物分室直接返回生物分室的渠道，例如某些共生真菌可以直接消化凋落物中的有机质，并通过菌丝提供给根系，避免了淋溶流失。
　　
　　结束语 　千百年来，人类不断扩大用人为的农业生态系统代替自然生态系统，用人为的物质循环渠道代替自然的物质循环渠道。例如在农田中，一年生作物的单种栽培代替了自然植被,消灭了大量肉食动物,只保留少数役用和肉用植食动物。人工灌溉系统减轻了缺水地区和缺水季节的供水问题，稻秆喂饲家畜和粪肥施田形成了局部循环，但不恰当的耕作方法却造成水土流失。特别是工业化以后，大量生产矿质肥料和人造氮肥，极大地改变了自然界原有的物质平衡。而且，工业污染物侵入生物地化循环渠道，对人畜造成直接威胁。所以，人类应该保护自然界营养物质的正常循环，甚至通过人工辅助手段促进这些循环。同时，还应有效地防止有毒物质进入生物循环。生物圈中，一些物种排泄的废物可能是另一些物种的营养物，从此形成生生不息的物质循环。这一事实也启发人们在生产中探求化废为利的途径，这样既能提高经济效益，又可防止污染环境。
　　
　　

参考书目
　　　E.Frieden，The Chemical Elements of Life，in：Scicntific American,　Vcl.　227,　July,1972.
　　

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