补充资料：染色体倍性

    　　细胞中包含的染色体组数或基因组数。正常的配子细胞中所包含的染色体数或半数的体细胞染色体数称为一套单倍染色体,用符号n表示。某种生物的完整的一套单倍染色体称为该种生物的基因组或染色体组。具有一个染色体组的细胞和由这样的细胞组成的个体称为单倍体(n),具有两个染色体组的细胞或个体称为二倍体(2n)，具有两个以上整套染色体组的细胞或个体则称为多倍体，包括三倍体(3n)、四倍体(4n)等。由相同来源染色体组形成的多倍体称为同源多倍体，由不同来源不同染色体组形成的多倍体称为异源多倍体。此外，具有不成套染色体组的细胞或个体称为非整倍体或异倍体（见染色体畸变）。
　　
　　许多植物的染色体组包含着若干个祖先种(基本种)的染色体组。基本种的染色体组称为基本染色体组，另以x表示,它所包含的染色体数称为基数。相应地把包含若干祖先种的染色体组的物种称为复合种，它所包含的染色体组数是2n＝2∑x。复合种也常称为多倍体物种。例如普通小麦通常称为二倍体(2n)植物，同时又是异源六倍体植物，它的体细胞中的染色体数是2n＝6x＝42。
　　
　　世代交替中的倍性变化 　一般的二倍体生物在有性生殖过程中通过生殖母细胞的减数分裂使原来二倍体的染色体数目减半成为单倍体数。单倍体的雌、雄配子受精后形成二倍体的合子。在二倍体生物的生活史中，二倍体的体细胞与单倍体的性细胞形成正常的交替。
　　
　　在动物界里生殖母细胞减数分裂后直接形成单倍体的卵子和精子。在植物界里二倍体孢子体的孢子母细胞经减数分裂所形成的是具有单倍染色体数的孢子，孢子通过有丝分裂形成雌、雄配子体，再由配子体产生卵子和(或)精子,精卵受精后产生二倍体的合子,合子再发育成孢子体。所以在植物中二倍体的孢子体与单倍体的配子体在个体生活史中形成明显的世代交替。真核生物在有性生殖过程中单倍体和二倍体的交替出现是生物界的普遍现象。多数低等的真核生物如霉菌的营养体是单倍体,少数种类如啤酒酵母的营养体是二倍体。在这些基本上是单细胞的生物中，营养体细胞和配子细胞之间往往没有严格的区分,同时也容易得到它们的多倍体。在比菌藻植物更为高等的植物中使原来不能营独立生活的世代变为能营独立生活的世代便比较困难。比利时学者E.L.马沙尔等在 1911年首先用无性繁殖的方法使地钱(Mar-chantia　polymorpha)的二倍体孢子体再生成为能营独立生活的二倍体配子体。德国学者 R.von韦特施泰因在1924年用同一方法得到葫芦藓(Funaria hygrometrica)的八倍体孢子体。这些是最早利用生物个体生活史中的染色体倍性交替现象来改变染色体组数的例子。
　　
　　高等的显花植物的孢子体已发展成为个体生活史中能营独立生活的主体，而配子体反而成为隐蔽的、短时间的和寄生性的。印度学者S.古哈和S.C.马赫什瓦里在1964年首先用花药离体培养技术使曼陀罗的单倍体小孢子发育成植株，也就是使配子体转变成孢子体，70年代以来用未授粉的子房培养也较易诱导产生单倍体，这就使人工大量制造单倍体的孢子体在高等植物中成为可能，在自然界中由孤雌（或孤雄）生殖所产生的单倍体则是极个别的。
　　
　　在种子植物中胚乳是胚囊的两个极核与一个精核通过双受精形成的三倍体组织。通过组织培养方法，也能够使胚乳细胞发育成为三倍体植物。
　　
　　动物界中的膜翅目昆虫蜜蜂的受精卵发育成二倍体的雌蜂和工蜂，而未受精的卵则发育成单倍体的雄蜂。在雄蜂的减数分裂的第一次分裂后期，各个染色体都集中在一极，只形成一个未减数的核，第二次分裂时才将子染色体均等地分向两极，使所形成的两个精子仍维持单倍体的染色体数。
　　
　　个体发育过程中的倍性变化 　正常的有丝分裂使生物的体细胞在增殖过程中维持恒定的染色体数。这是通过脱氧核糖核酸(DNA)的复制和随之而进行的染色体、细胞核及细胞的依次分裂而实现的。只要其中某一步骤受到干扰，就会造成有丝分裂的各种不正常现象，从而导致染色体倍性的变化。如果只有DNA的复制,而没有相应的染色体分裂，并且细胞核停留在有丝分裂的初期状态，其结果就形成像果蝇等的唾腺细胞中的巨大多线染色体。如果被抑制的不是染色体分裂而是细胞核分裂，那么每一细胞中的染色体数目将成倍地增加，从而形成不同倍性的内多倍体，这种分裂方式称为内有丝分裂。内多倍体现象在动物中（包括人类在内）是相当普遍的。人在11～20岁时肝细胞中常出现四倍体，到21岁以后就出现八倍体。家蚊(Culex pipiens)幼虫的肠壁细胞核也存在内多倍体，它的二倍体染色体数是6,而肠壁细胞中的数目有12，24，48，96,甚至达到192。植物中在果实永久组织中也有8n，甚至多达32n的多倍性细胞。
　　
　　如果有丝分裂只进行到核分裂而没有细胞的分裂，结果就会形成多核细胞，如花药绒毡层细胞等。一个细胞内的两个核融合而使原来的二倍体细胞成为四倍体的现象在植物界是相当普遍的，也存在于许多动物中；一般认为这是多倍体细胞的主要来源。植物的愈伤组织中经常通过这种方式产生多倍体细胞。如果这样形成的多倍体细胞并不严重干扰器官分化，它们就会导致多倍体生物的产生。植物的细胞分化的程度较低，许多能够分裂的细胞还保持了发育上的全能性，因此增加了由内多倍体细胞产生多倍体植物的可能性。高等的显花植物中约有一半物种是多倍体（复合种）。雌雄同体的低等动物中也有多倍体生物。
　　
　　物种形成中的倍性变化 　荷兰学者H.德·弗里斯在1886～1904年间所发现的巨型月见草后来经鉴定是同源四倍体。天然的同源多倍体物种不但在动物中极为罕见，即使在植物界中也不多见。
　　
　　异源多倍体在植物界中相当普遍，丹麦学者O.温厄在1917年提出有关异源多倍体的来源的学说，认为种间杂交后再经染色体加倍是植物物种形成的一个重要途径。
　　
　　种间杂交和杂种染色体的加倍可以在短时间内完成，所以有可能在自然界中观察到这类新物种的出现和扩展，而且可以对它进行人工控制。C.L.赫斯金斯在1931年报道了大米草新物种(Spartina tonnsenolii)的出现和发展过程。大米草新种于1870年在英国南部海边发现，到1902年扩大到几千英亩，1906年出现在法国海岸，以后分布到世界各地。1963年由中国植物生态学家仲崇信自英国将大米草引入中国，到70年代后期已成为南北海滨牧场的一个重要牧草。经研究认为这一新种是由具有56个染色体的欧洲本地大米草(S.stricta)与具有 70个染色体的从美洲引入的美洲大米草(S.alterniflora)天然杂交而形成的异源多倍体，它的染色体数是126,是它的两个亲本物种的染色体数之和。
　　
　　显花植物中有许多物种是多倍体（见表）。在单子叶植物中，多倍体物种占90％以上的有天南星科(Araceae)、鸢尾科(Iridaceae)、龙舌兰科(Agavaceae)、兰科（Orchidaceae）和莎草科(Cyperaceae)。禾本科中的箣竹族(Bambuseae)中几乎全部物种都是多倍体。
　　
　　
　　人工诱导的倍性变化 　首先发现药物秋水仙素对有丝分裂产生影响的是意大利学者B.佩尔尼切，他在1889年描述了狗肠胃内壁细胞的分裂中期被秋水仙素所阻抑，纺锤体被破坏，染色体的行动瘫痪，不正常的有丝分裂大量停滞在分裂中期。这种由秋水仙素引起的不正常的分裂称为秋水仙素有丝分裂(简称C-有丝分裂)。1937年美国植物遗传学家A.F.布莱克斯利用秋水仙素加倍曼陀罗等植物的染色体数获得成功。1962年中国遗传学家严育瑞以C-有丝分裂为指标，从有机汞农药中筛选出富民农,并用以加倍水稻、黑麦、小麦-黑麦杂种等植物的染色体数获得成功。美国植物遗传学家L.F.伦道夫在1932年用高温短期处理玉米受精后的果穗，使幼胚的细胞成为四倍体，从而得到整株或部分是多倍体的玉米植株。
　　
　　相反地，当染色体不再进行复制，而核分裂和细胞分裂照常进行时，通过同源染色体的配对和体细胞减数又可使内多倍体细胞回复到二倍体水平。
　　
　　倍性变化与育种 　一般说来单倍体的花最小，二倍体、三倍体、四倍体依次增大。在花卉植物中，郁金香(Tulipa)、唐菖蒲(Gladiolus)、观赏鸢尾 (Iris tro-jana)等的选种历史一再证明选择大形花会得到多倍体。
　　
　　一般就植物的营养体来说，单倍体比二倍体生长差，三倍体和四倍体较好或接近于二倍体；就种子器官来说，四倍体比二倍体大（见图）。对有性生殖来说，凡倍性是单数的都将因减数分裂受到干扰而不育。这是单倍体分布的随机性造成大量没有生活力的非整倍体的大、小孢子的结果。对不以种子为收获对象的植物来说，三倍体育种具有重要意义。在这方面的最成功的例子是三倍体甜菜和三倍体无籽西瓜。
　　
　　以四倍体甜菜作母本，与二倍体品种相间种植，结果从四倍体植株上收获的种子约有75％是三倍体。1953年日本首先推广三倍体甜菜。到60年代初，在西欧，三倍体甜菜几乎完全代替了原来的二倍体品种。日本广泛种植的一个茶树抗寒品种和一个桑树抗寒品种都是三倍体，最好的两个除虫菊品种也是天然的三倍体。美国约有四分之一的苹果品种是三倍体。瑞典的林木育种家发现生长速度比普通白杨几乎快一部的三倍体白杨。无籽的香蕉是天然的三倍体。日本植物遗传学家木原均首先运用三倍体不育的特点，在1951年培育成功三倍体无籽西瓜。
　　
　　在异源多倍体育种方面，苏联学者Т.Д.卡尔佩琴科在 1927年首次取得具有 9对染色体的萝卜 (Raphanus sativus)与具有9对染色体的甘蓝(Brassica oleracea)杂交的F₁子代，并且在F₂子代中得到染色体自发加倍而形成的完全可育的萝卜-甘蓝异源四倍体。
　　
　　1937年发现秋水仙素可以使染色体加倍以后，异源多倍体就能通过人工诱发使染色体数加倍而得到。这些多倍体常具有优良的生产性能。例如，使小麦和黑麦的杂种染色体数加倍而形成的八倍体小黑麦具有抗逆能力强、穗大、籽粒蛋白质含量高和生长势强等优点。不过也有结实率低、种子不饱满等严重缺点。因此，这类人工异源多倍体原始品系还须经过育种程序克服缺点，发展优点，然后才能在生产上发挥作用。
　　
　　1972年美国遗传学家P.S.卡尔森等采用原生质体融合方法将烟草属的粉蓝烟草(Nicotiana glauca)和郎氏烟草 (N.langsdorfii)两个物种的体细胞融合在一起并诱导成植株。由体细胞融合所形成的这一杂种在染色体数目、形态和生理特性上完全与通过有性过程产生的异源多倍体相同。这一方法有可能被用来克服远缘杂交中的困难，从而得到种间和属间、甚至科间的杂种，为多倍体育种开辟新的途径。
　　
　　

参考书目
　　　鲍文奎等：《八倍体小麦育种与栽培》，贵州人民出版社，贵阳，1981。
　　　木原均：《小麥の研究》，養賢堂，東京，1954。
　　

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