光系统ⅱ(photosystem ⅱ complex, psⅱcomplex)
光系统ⅱ是类囊体膜中的一种光合作用单位,它含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成psⅱ的捕光复合物称为lhcⅱ, 而将psⅱ的光反应中心色素称为p680, 这是由于psⅱ反应中心色素(pigment,p)吸收波长为680nm的光。
捕光复合物ⅱ(light-harvasting complex ⅱ, lhc ⅱ) 又称捕光叶绿素-蛋白质复合物, 或天线复合物(antenna complex), 含有类囊体膜的叶绿素总量的40~60%, 该复合物的作用是吸收光能及传递光能到作用中心。从豌豆植物中分离的lhc ⅱ是一种三体复合物,含有三个膜整合肽,每一个肽至少有12个叶绿素分子(7个叶绿素a 和5个叶绿素b)、两个类胡萝卜素通过非共价键附着。
psⅱ反应中心复合物组成较为复杂,至少含有6个膜整合肽和几个紧密连接的脂,包括反应中心色素p680、几十个叶绿素a和b、类胡萝卜素等, 其中有一对特别的不含mg2+的叶绿素,称为脱镁叶绿素(pheophytin),简称pheo。这些色素与两个相关多肽d1和d2组成反应中心。此外,反应中心复合物还含有四个锰原子和细胞色素b559的蛋白质片段。
psⅱ的功能是利用从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递给质体醌,同时通过对水的氧化和pqb2-的还原在类囊体膜两侧建立h+质子梯度。
psⅱ行使功能的前提是吸收光能,psⅱ将lchⅱ吸收的光能传递给psⅱ反应中心,使中心色素产生一个高能电子,并传递给原初电子受体。这一过程产生了带正电荷的供体(p680+)和一个带负电荷的原初电子受体(pheo-),这一对相反带电性物质的形成非常重要,它们能够引发进一步的反应。因为p680+可以作为氧化剂,接受电子,引发水的光解,导致水氧化释放的电子向psⅱ的传递; 而pheo-可以作为还原剂,丢失一个电子,引起电子向质体醌的传递。