补充资料：海洋浮游生物

    　　悬浮在水层中常随水流移动的海洋生物。这类生物缺乏发达的运动器官，没有或仅有微弱的游动能力；绝大多数个体很小，须在显微镜下才能看清其构造，只有个别种的个体甚大，如北极霞水母(Cyanea arctica)最大直径可达 2米；种类繁多，隶属于植物界和动物界大多数门类；数量很大，分布较广，几乎世界各海域都有。1887年，德国浮游生物学家V.亨森首先采用"Plankton"一词专指浮游生物。该词来自希腊文, 意为漂泊流浪。
　　
　　研究简史 　对海洋浮游生物的研究，自1828年英国J.V.汤普森和1845年德国J.米勒算起,迄今已有100多年历史。第一阶段偏重于采集观察、形态分类，其中1889年德国北大西洋浮游生物调查队及其编写的《浮游生物调查成果》，为海洋浮游生物的研究奠定了基础；意大利那不勒斯（那波利）海洋生物研究所的《那波利湾动植物志》和摩纳哥海洋研究所的《摩纳哥王子科学调查成果》，对海洋浮游生物的分类和形态研究作出了重大贡献。20世纪20年代以后为第二阶段，海洋浮游生物自然生态的研究成为主要内容，着重研究它们的时、空分布及其与海洋环境的关系，各种环境因子对各类海洋浮游生物生长、发育及繁殖的影响等，代表性著作有《飞马哲水蚤的生物学》等。60年代以来为第三阶段，海洋浮游生物自然生态的研究密切结合实验生态进行，并发展到现场大容器控制生态系统的实验研究。
　　
　　种类组成 浮游生物包括浮游植物(Phytoplankton)和浮游动物(Zooplankton)两大类。
　　
　　浮游植物 　种类较为简单，大多是单细胞植物，其中硅藻最多,还有甲藻、绿藻、蓝藻、金藻等（图1）。
　　
　　浮游动物 　种类繁多，结构复杂，包括无脊椎动物的大部分门类，如原生动物、腔肠动物(各类水母)、轮虫动物、甲壳动物、腹足类软体动物(翼足类和异足类)、毛颚动物、低等脊索动物（浮游有尾类和海樽类），以及各类动物的浮性卵和浮游幼体等（图2）。其中以甲壳动物，尤其是桡足类最为重要。还有一类浮游单细胞生物兼有植物和动物的基本特征（具能动的鞭毛，兼备自养和异养的能力,图1-e），植物学家把它列为甲藻门鞭毛藻类，动物学家把它归入原生动物鞭毛虫纲。
　　
　　根据体形的大小,浮游生物可分为6类（见表）。
　　
　　按照浮游时间的长短，浮游生物可分3类:永久性浮游生物(Holoplankton),终生在水中浮游,大多数浮游生物属于此类;阶段性浮游生物(Meroplankton),其幼体营浮游生活，成体则营底栖生活或游泳生活；暂时性浮游生物(Tychoplankton),指一类非浮游生物仅因环境变化、生殖等原因，有时营短期的浮游生活，如一些底栖的介形类、糠虾类。（见彩图）
　　
　　对浮游生活的适应 　浮游生物最重要的特点是能在水中保持悬浮状态，具有多种多样适应浮游生活的结构和能力，主要有两种类型。
　　
　　扩大个体表面积或结成群体增加浮力 　这类现象在浮游生物中很普遍。如六角网骨藻、角刺藻 (Chaeto-ceros)有细长的角毛；桡足类有细长、多毛的第一触角和尾叉刚毛；龙虾的叶状幼体有扁平叶状的头胸部和细长分叉的胸足;等片藻、直链藻(Melosira)结成带状,海链藻(Thalassiosira)结成链状,星杆藻(Asterionella)连成星状等。（图1c、1a，图2a）
　　
　　减轻比重增加浮力 　方式多样。①产生气、油等比水轻的物质。如管水母类僧帽水母群体顶端有一个充满气体（主要是氮）的大气囊,桡足类的哲水蚤(Calanus)体内有一个狭长的油囊，浮游硅藻类进行光合作用时产生油点或脂肪酸。②分泌胶质。如浮游海樽类有发达的胶质囊。③增加水份。浮游动物的含水量一般都高于底栖动物，如水母类的含水量高达96％以上。④外壳和骨骼退化或消失。如浮游腹足类软体动物的贝壳都比底栖种类的轻薄，有孔虫的外壳上遍布小孔，毛颚类动物无骨骼组织。（图2-c、e、f、g、h）
　　
　　时空分布 　平面分布　按照纬度的不同，浮游生物可分为寒带种（分布于北冰洋和南大洋）、温带种（分布于北、南温带海域）和热带种(分布于热带海域)。这3类在种类和数量上都有很大差异：一般说,寒带浮游生物的种类少，每个种的数量大；而热带浮游生物的种类多，每个种的数量少；温带浮游生物的种类和每个种的数量，都介于前两类之间。发生上述分异现象的主要因子是温度。
　　
　　盐度也影响海洋浮游生物的平面分布。广盐性种类分布较广,一般生活在近海,称为近岸浮游生物(Neriticplankton)；狭盐性种类分布较窄，大多生活在外海,称为大洋浮游生物(Pelagic plankton)。
　　
　　浮游生物的平面分布还与海流密切相关，根据其分布能为探索不同水团、海流的流向和分布提供材料。如管水母类帆水母(Velella)和银币水母(Porpita)，在东海可作为黑潮暖流的指示种。
　　
　　浮游生物数量的平面分布并非均匀，常有密集成斑块状的分布现象。其成因或是风力、湍流以及水的富营养化，或是生殖、索饵活动。
　　
　　垂直分布 　浮游植物由于进行光合作用，仅分布在海洋有光照的上层（约 0～200米， 称为真光层）。蓝藻大多分布于真光层的上部，硅藻则可分布在整个真光层。浮游动物在上、 中、 下各个水层都有分布，但种类和数量互不相同。原生动物、轮虫类、水母类、枝角类、浮游腹足类及浮游幼虫一般分布在上层，它们与浮游植物统称为上层浮游生物 (Epiplankton)。深海磷虾(Bentheuphausia) 等种类潜居深海， 被称为深海浮游生物 (Bathyplankton)。其他各类浮游生物则可栖息于各个水层。在1000米以内的水层中，浮游动物的磷虾类、桡足类等种类有随着深度而增多的趋势，但其数量却随深度而减少。此外,近年来微分布的研究引起了重视,它研究栖息在0～1米表层水中的生物种类组成和数量变动。影响这个群落分布的主要因子是风力。
　　
　　各类浮游动物的垂直分布不是固定不变的，其中引起变化最大的是昼夜垂直移动（一般白天下降，夜晚上升）。根据英国F.S.罗素提出的"最适光度假说"，浮游动物常栖息在光度对其生命活动最为合适的水层里，光度的昼夜变化促使浮游动物进行昼夜垂直移动。一般讲，上层水中的种类和数量在夜晚显著增加。除光度外，其他外界因子如温度（温跃层能阻碍一些浮游动物上升到表层）、盐度（盐跃层对河口小型浮游动物的垂直移动也有阻碍作用）、食料等，也能影响昼夜垂直移动的幅度。
　　
　　内外条件的变化也会引起浮游动物垂直分布的变动。①生殖引起的变化。如有些浮游甲壳动物在生殖期上升到表层产卵；而浮游有孔虫在生殖时却将壳上的刺吸收后，沉到中、下层。②发育引起的变化。如浮游动物幼体由于趋强光性和摄食浮游植物，栖息于上层；成体则由于背光性或趋弱光性，移栖中、下层。③摄食引起的变化。如中、下层的植食性浮游动物，晚间因需摄食浮游植物，上升到表层；中、下层的肉食性毛颚类因追逐饵料动物，夜晚随桡足类上升至表层。④天气引起的变化。如不少趋弱光性的浮游动物在阴天栖息于上层，而在晴天又移居中、下层。⑤海流引起的变化。如上升流可把下层的浮游动物带到上层等。
　　
　　季节分布 　在北温带海域的春季，因为表层水温升高、光照增强、营养盐(氮、磷等无机盐类)增多，浮游植物得以大量繁殖，形成一年中的第一次数量高峰。高峰之后，由于营养盐大量消耗，浮游植物的繁殖受到限制，加上植食性浮游动物的大量捕食，使浮游植物的数量在夏季急剧减少。秋季，营养盐含量经积累又复增多，浮游植物再度大量繁殖，从而形成一年中的第二个高峰（但数量已不如第一个高峰）。在冬季，浮游植物又复减少。上述变动是浮游植物季节变化的一个方面；另一个方面是种类的季节交替，如夏季硅藻衰退后，甲藻起而代之。因为甲藻在高温和营养盐贫乏的季节能大量繁殖。
　　
　　北温带海域浮游动物的季节分布与浮游植物大致相似，但数量高峰的出现稍晚于浮游植物，一般是紧接在浮游植物高峰之后。因为浮游植物高峰的出现提供了大量饵料，植食性浮游动物才得以大量繁殖。浮游动物也有种类的季节交替现象，如以桡足类为食的毛颚类，数量高峰常稍迟于桡足类。可见除温度外，食料也是影响浮游动物季节分布的外界因子。
　　
　　上述北温带海域浮游生物的季节分布，由于一年中出现春、秋两个数量高峰，称为双周期型。在寒带海域，不论是浮游植物或浮游动物，一年中只在夏季出现一个短暂的高峰，称为单周期型；其他季节由于光照太弱或光照完全消失，温度太低，生物无法繁殖。在热带海域，由于环境因子整年比较稳定，所以浮游生物的分布没有明显的季节变化。
　　
　　在生态系统中的地位与作用 　浮游生物在海洋生态系的结构和功能中，占着极为重要的位置。在海洋食物链中，浮游植物是初级生产者，通过光合作用，制造有机物，成为食物链的第一环节(也称第一营养阶层)。浮游植物的产量（初级生产）影响着植食性浮游动物的产量（次级生产），而后者又影响着肉食性小型动物的产量（三级生产）和肉食性大型动物的产量（终级生产）。这 4级生产的数量逐级减少，构成数量或生物量的金字塔。因此，浮游生物的产量（包括初级和次级生产）是海洋生物生产力的基础，在很大程度上决定着鱼类和其他经济水产动物的产量。
　　
　　在能量流动中，浮游植物把吸收的日光能转变为化学能，植食性浮游动物摄取浮游植物后获得能量，并通过食物链的各个环节将能量传递下去，逐级减少，构成能量金字塔。因此，浮游生物在海洋生态系统的能量流动中起着很重要的作用。
　　
　　研究意义和展望 　浮游生物种多、量大，是海洋生物的主要成员，其研究对渔业生产和海洋科学基础理论都有重要意义。它们是经济鱼类的饵料基础,某些种(如桡足类的哲水蚤) 的数量分布可提示鱼类(如鲱形鱼类)索饵洄游的路线，有助于寻找渔场、确定渔期。有的种类本身就是渔业资源，如海蜇、毛虾和磷虾，以及用桡足类和糠虾等加工制作成的虾酱，均可供食用。许多浮游植物（如骨条藻、褐指藻、扁藻、金藻和螺旋藻等）和浮游动物（如轮虫、桡足类、卤虫等）可以人工大量培养，作为水产动物育苗的饵料。有些浮游生物对环境的污染物具有净化和富集的能力。
　　
　　一些狭温、狭盐性浮游生物，可作为不同海流的指示种。磷虾类、管水母类等浮游动物在较深水层大量密集，会形成深海散射层，阻碍或干扰声波在水中的传播，使声呐失效。发光浮游生物（如夜光虫等）的大面积密集,可引起海水发光，俗称"海火"，影响海军作战,浮游硅藻、钙板金藻、放射虫、有孔虫和翼足类等遗骸的沉积物可作为地层划分和海底石油资源勘探的辅助标志，有助于了解海洋地质史和古海洋环境等。
　　
　　一些浮游植物，特别是甲藻和蓝藻，当海域富营养化时会发生过度繁殖，使局部水域变色，形成赤潮，对鱼、虾、贝类及其他经济海产动物危害很大。
　　
　　对浮游生物的研究，以下一些方面有待深入：①浮游植物光合作用的生理生化机制。②浮游生物生态系统的现场观察实验（包括提高生产力方法，浮游生物在氮、磷、碳循环中的作用及能量的流动）。③赤潮浮游生物分泌毒素的生理机制和生化组成，以及预测和防治赤潮的方法。④浮游生物对污染物质的吸收、富集、解毒、净化的生理生化过程。⑤浮游生物的大量培养(工厂化)。⑥利用浮游生物作为捕捞经济鱼类及勘探海底石油资源的标志。⑦浮游蓝藻的固氮作用。
　　
　　

参考书目
　　　郑重：《浮游生物学概论》,科学出版社，北京,1964。
　　　郑重、李少菁、许振祖：《海洋浮游生物学》，海洋出版社，北京，1984。
　　　J.E.G.Rayment,Plankton andProductivity in theOceans，2nd ed.，Pergamon Press，Oxford，1980.
　　

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