5) Fungus infection
真菌侵染
1.
Advances of the studies of microfilament cytoskeleton responses to fungus infection in plants;
植物细胞微丝骨架对真菌侵染的反应
6) infectious fungus tissue
侵染菌
补充资料:非侵染性病害
由不适宜的物理、化学等非生物环境因素直接或间接引起的植物病害。又称生理性病害。因不能传染,也称非传染性病害。有些非侵染性病害也称植物的伤害。植物对不利环境条件有一定适应能力,但不利环境条件持续时间过久或超过植物的适应范围时就会对植物的生理活动造成严重干扰和破坏,导致病害,甚至死亡。
致病因素 引起非侵染性病害的环境因素主要有:
土壤缺素和元素中毒 土壤中的植物必需元素供应不足时,可使植物出现不同程度的褪绿,而有些元素过多时又可引起中毒。氮是植物细胞和蛋白质的基本元素之一。植物缺氮时植侏矮小、叶色淡绿或黄绿,随后转为黄褐并逐渐干枯。氮过剩时,植物叶色深绿、营养体徒长成熟延迟;过剩氮素与碳水化合物作用形成多量蛋白质,而细胞壁成分中的纤维素、木质素则形成较少、以致细胞质丰富而细胞壁薄弱,这样就降低了植株抵抗不良环境的能力,易受病虫侵害,且易倒伏。长期使用铵盐作为氮肥时,过多的铵离子会对植物造成毒害。磷是细胞中核酸、磷脂和一些酶的主要成分。缺磷时,植株体内积累硝态氮,蛋白质合成受阻,新的细胞核和细胞质形成较少,影响细胞分裂,导致植株幼芽和根部生长缓慢,植株矮小。钾是细胞中许多成分进行化学反应时的触媒。缺钾时,叶缘、叶尖先出现黄色或棕色斑点,逐渐向内蔓延,碳水化合物的合成因而减弱,纤维素和木质素含量因而降低,导致植物茎秆柔弱易倒伏,降低抗旱性和抗寒性,还能使叶片失水、蛋白质解体、叶绿素遭受破坏,叶色变黄,逐渐坏死。镁是叶绿素的组成分,也参与许多酶的作用,缺镁现象主要发生在降雨多的砂土中,受害株的叶片、叶尖、叶缘和叶脉间褪绿,但叶脉仍保持正常绿色。钙能控制细胞膜的渗透作用,同果胶质形成盐类,并参与一些酶的活动,缺钙的最初症状是叶片呈浅绿色,随后在顶端幼龄叶片上呈破碎状,严重时顶芽死亡。铁在植物体内处于许多重要氧化还原酶的催化中心位置,是过氧化氢酶和过氧化物酶的成分之一,固氮酶的金属成分,也是叶绿素生物合成过程不可缺少的元素,缺铁导致碳、氮代谢的紊乱,干扰能量代谢,并会导致叶色褪绿。此外,在缺钼、缺锌、缺锰、缺硼和锰中毒等条件下植物也会发生非侵染性病害。在必需元素中,有的是可再利用的元素,如氮、磷、钾、镁、锌等缺乏时,首先在下部老叶上表现褪绿症状,而嫩叶则能暂时从老叶中转运得到补充;有的是不能再利用的元素,如钙、硼、锰、铁、硫等缺乏时就首先在幼叶上表现褪绿,因老叶中的这类元素不能转运到幼叶中。
多盐毒害又称碱害,是土壤中盐分,特别是易溶的盐类,如氯化钠、碳酸钠和硫酸钠等过多时对植物的伤害,其症状是植株萌芽受阻和减缓,幼株生长纤细并呈病态、叶片褪绿,不能达到开花和结果的成熟状态。
水分失调 如旱害可使木本植物的叶子黄化、红化或产生其他色变,随后落叶。受旱害植物的叶间组织出现坏死褐色斑块,叶尖和叶缘变为干枯或火灼状,当植物因干旱而达永久萎蔫时,就出现不可逆的生理生化变化,最后导致植株死亡。涝害的症状是叶子黄化、植株生长柔嫩,根和块茎及有些草本茎有胀裂现象,有时也可使器官脱落(见水涝害)。
温度失调 植物在高温下常出现光合作用受阻,叶绿素破坏,叶片上出现死斑,叶色变褐、变黄,未老先衰以及配子异常,花序或子房脱落等异常生理现象。在干热地带,植物和干热地表接触可造成茎基热溃疡。高温还可造成氧失调,如由土壤高温高湿引起的缺氧,可使植物根系腐烂和地上部分萎蔫;肉质蔬菜或果实则常因高温而呼吸加速。低温对作物的伤害可分为冷害和冻害两种。冷害的常见症状是色变、坏死或表面出现斑点;木本植物则出现芽枯、顶枯,自顶部向下发生枯萎、破皮、流胶和落叶等现象,如低温的作用时间不长,伤害过程是可逆的。冻害的症状是受害部位的嫩茎或幼叶出现水渍状病斑,后转褐色而组织死亡;也有的整株成片变黑,干枯死亡;还可造成乔、灌木的"黑心"和霜裂、多年生植物的营养枝死亡,以及芽和树皮的死亡等。
光照失调 缺少光照时,植物常发生黄化和徒长,叶绿素减少,细胞伸长而枝条纤细等现象阳性植物尤为显著。强光下则可使阴性植物叶片发生黄褐色或银灰色的斑纹。急剧改变作物的光照强度,易引起暂时落叶。
药害 化学药剂如使用不当,对农作物或种子会产生药害:①急性药害。一般在喷药后2~5天出现,其症状表现为叶面或叶柄茎部出现烧伤斑点或条纹,叶子变黄、变形、凋萎、脱落。多因施用一些无机农药,如砷素制剂、波尔多液、石灰硫磺合剂和少数有机农药如代森锌等所致。②慢性药害。施药后症状并不很快出现,有的甚至1~2个月后才有表现。可影响植物的正常生长发育,造成枝叶不繁茂、生长缓慢,叶片逐渐变黄或脱落,叶片扭曲、畸形,着花减少,延迟结实,果实变小,子粒不饱满或种子发芽不整齐、发芽率低等。多因农药的施用量、浓度和施用时间不当所致。拌种用的砷、铜和汞剂侵入土壤后可破坏土壤中的有益微生物或毒杀蚯蚓,造成土壤中元素的不平衡和土壤结构的改变,也可使植物生长不良或茎叶失绿。但不同的作物或果树品种对农药和除草剂的抵抗能力有差别,植物体内的生理状况、植物叶片的酸碱度和植物所处的不同生育阶段也可影响其对农药的敏感程度。
环境污染 工业废气、废水,土壤被污染后中的有毒物质都能直接或通过污染土壤、水源而为害植物。其受害程度和症状表现因植物的抗性和年龄、发育状况、以至形态构造等而异。导致非侵染性病害的有毒物质主要有:①二氧化硫。是目前主要的大气污染物。它首先破坏植物栅栏细胞的叶绿体,然后破坏海绵组织的细胞结构,造成细胞萎缩和解体。受害作物初始症状有的从微失膨压到开始萎蔫;也有的出现暗绿色的水渍状斑点,进一步发展成为坏死斑。急性中毒伤害时呈现不规则形的脉间坏死斑,伤斑的形状呈点、块或条状,伤害严重时扩展成片。嫩叶最敏咸,老叶的抗性较强。②氟化物。对一些与金属离子有关的酶具有抑制作用,因而能干扰植物的代谢。氟化物和钙结合成不溶性物质时可引起植物缺钙。常见症状是叶尖和叶缘出现红棕色斑块或条痕,叶脉也呈红棕色,最后受害部分组织坏死,破碎、凋落。植物对氟化物的敏感性因种类和品种不同而有很大差别。在低水平氮和钙的条件下,坏死现象较少发生;在缺钾、镁或磷时,则影响特别严重。③氧化氮和臭氧。受害植物的一般症状表现为老叶由黄变白色或黄淡色条斑,扩展成为坏死斑点或斑块。伤害累积可导致未熟老化或强迫成熟。臭氧被植物吸收后可改变细胞和亚细胞的透性,氧化与酶活力有关的硫氢基(-SH)或拟脂及其他化学成分,干扰电解质和营养平衡,使细胞因而解体死亡。④硝酸过氧化乙酰。其与一氧化氮、二氧化氮、臭氧等的混合物在光或紫外线的照射下形成的光化学烟雾,可使植物光合作用减弱而呼吸作用增强。症状为叶背气室周围海绵细胞或下表皮细胞原生质被破坏而形成半透明状或白色的气囊,叶子背面逐渐转为银灰色或古铜色,而表面却无受害症状;对谷类作物的伤害则表现为叶片表面出现坏死带。⑤氯气。对植物的叶肉细胞有很大的杀伤力,能很快破坏叶绿素,产生褪色伤斑,严重时全叶漂白、枯卷甚至脱落。受伤组织与健康组织之间无明显界线,同一叶片上常相间分布不同程度的失绿、黄化伤斑。⑥氨气。在高浓度氨气影响下,植物叶片会发生急性伤害,使叶肉组织崩溃,叶绿素解体,造成脉间点、块状褐黑色伤斑,有时沿叶脉两侧产生条状伤斑,并向脉间浸润扩展,伤斑与正常组织间有明显界线。⑦乙烯。低浓度乙烯是植物激素,但浓度太高会抑制生长,毒害作物。棉花最敏感。行道树和温室作物也常受害,产生缺绿、坏死、器官脱落等症状。
与侵染性病害的关系 染有锈病的菜豆和向日葵叶子受氧化烟雾伤害比健康叶子少。被臭氧伤害的马铃薯叶片则能很快感染灰霉病菌。浓度为100微克/米3的二氧化硫能明显降低黑点病菌在玫瑰花上的侵染力;二氧化硫还可降低菜豆的锈病发病率和严重程度。氟可影响菜豆上烟草花叶病毒病斑的发展,病斑数目随氟量而增加;但氟量达到500ppm后继续上?痹虿“呤旨跎佟7乔秩拘圆『υ谝欢ㄌ跫驴梢鸩≡锏那秩攵湮秩拘圆『ΑH缍澈Α⒗浜5贾缕还鞲貌 ?菠菜和苜蓿根腐病、水稻细菌性褐斑病等。(见彩图)
防治途径 主要包括两方面:一是通过抗性锻炼和抗性育种,来提高作物的抗逆性。一是改善环境条件,维持生态平衡和促进生态的良性循环。
参考书目
中国科学院植物所二室编:《环境污染与植物》,科学出版社,北京,1978。
致病因素 引起非侵染性病害的环境因素主要有:
土壤缺素和元素中毒 土壤中的植物必需元素供应不足时,可使植物出现不同程度的褪绿,而有些元素过多时又可引起中毒。氮是植物细胞和蛋白质的基本元素之一。植物缺氮时植侏矮小、叶色淡绿或黄绿,随后转为黄褐并逐渐干枯。氮过剩时,植物叶色深绿、营养体徒长成熟延迟;过剩氮素与碳水化合物作用形成多量蛋白质,而细胞壁成分中的纤维素、木质素则形成较少、以致细胞质丰富而细胞壁薄弱,这样就降低了植株抵抗不良环境的能力,易受病虫侵害,且易倒伏。长期使用铵盐作为氮肥时,过多的铵离子会对植物造成毒害。磷是细胞中核酸、磷脂和一些酶的主要成分。缺磷时,植株体内积累硝态氮,蛋白质合成受阻,新的细胞核和细胞质形成较少,影响细胞分裂,导致植株幼芽和根部生长缓慢,植株矮小。钾是细胞中许多成分进行化学反应时的触媒。缺钾时,叶缘、叶尖先出现黄色或棕色斑点,逐渐向内蔓延,碳水化合物的合成因而减弱,纤维素和木质素含量因而降低,导致植物茎秆柔弱易倒伏,降低抗旱性和抗寒性,还能使叶片失水、蛋白质解体、叶绿素遭受破坏,叶色变黄,逐渐坏死。镁是叶绿素的组成分,也参与许多酶的作用,缺镁现象主要发生在降雨多的砂土中,受害株的叶片、叶尖、叶缘和叶脉间褪绿,但叶脉仍保持正常绿色。钙能控制细胞膜的渗透作用,同果胶质形成盐类,并参与一些酶的活动,缺钙的最初症状是叶片呈浅绿色,随后在顶端幼龄叶片上呈破碎状,严重时顶芽死亡。铁在植物体内处于许多重要氧化还原酶的催化中心位置,是过氧化氢酶和过氧化物酶的成分之一,固氮酶的金属成分,也是叶绿素生物合成过程不可缺少的元素,缺铁导致碳、氮代谢的紊乱,干扰能量代谢,并会导致叶色褪绿。此外,在缺钼、缺锌、缺锰、缺硼和锰中毒等条件下植物也会发生非侵染性病害。在必需元素中,有的是可再利用的元素,如氮、磷、钾、镁、锌等缺乏时,首先在下部老叶上表现褪绿症状,而嫩叶则能暂时从老叶中转运得到补充;有的是不能再利用的元素,如钙、硼、锰、铁、硫等缺乏时就首先在幼叶上表现褪绿,因老叶中的这类元素不能转运到幼叶中。
多盐毒害又称碱害,是土壤中盐分,特别是易溶的盐类,如氯化钠、碳酸钠和硫酸钠等过多时对植物的伤害,其症状是植株萌芽受阻和减缓,幼株生长纤细并呈病态、叶片褪绿,不能达到开花和结果的成熟状态。
水分失调 如旱害可使木本植物的叶子黄化、红化或产生其他色变,随后落叶。受旱害植物的叶间组织出现坏死褐色斑块,叶尖和叶缘变为干枯或火灼状,当植物因干旱而达永久萎蔫时,就出现不可逆的生理生化变化,最后导致植株死亡。涝害的症状是叶子黄化、植株生长柔嫩,根和块茎及有些草本茎有胀裂现象,有时也可使器官脱落(见水涝害)。
温度失调 植物在高温下常出现光合作用受阻,叶绿素破坏,叶片上出现死斑,叶色变褐、变黄,未老先衰以及配子异常,花序或子房脱落等异常生理现象。在干热地带,植物和干热地表接触可造成茎基热溃疡。高温还可造成氧失调,如由土壤高温高湿引起的缺氧,可使植物根系腐烂和地上部分萎蔫;肉质蔬菜或果实则常因高温而呼吸加速。低温对作物的伤害可分为冷害和冻害两种。冷害的常见症状是色变、坏死或表面出现斑点;木本植物则出现芽枯、顶枯,自顶部向下发生枯萎、破皮、流胶和落叶等现象,如低温的作用时间不长,伤害过程是可逆的。冻害的症状是受害部位的嫩茎或幼叶出现水渍状病斑,后转褐色而组织死亡;也有的整株成片变黑,干枯死亡;还可造成乔、灌木的"黑心"和霜裂、多年生植物的营养枝死亡,以及芽和树皮的死亡等。
光照失调 缺少光照时,植物常发生黄化和徒长,叶绿素减少,细胞伸长而枝条纤细等现象阳性植物尤为显著。强光下则可使阴性植物叶片发生黄褐色或银灰色的斑纹。急剧改变作物的光照强度,易引起暂时落叶。
药害 化学药剂如使用不当,对农作物或种子会产生药害:①急性药害。一般在喷药后2~5天出现,其症状表现为叶面或叶柄茎部出现烧伤斑点或条纹,叶子变黄、变形、凋萎、脱落。多因施用一些无机农药,如砷素制剂、波尔多液、石灰硫磺合剂和少数有机农药如代森锌等所致。②慢性药害。施药后症状并不很快出现,有的甚至1~2个月后才有表现。可影响植物的正常生长发育,造成枝叶不繁茂、生长缓慢,叶片逐渐变黄或脱落,叶片扭曲、畸形,着花减少,延迟结实,果实变小,子粒不饱满或种子发芽不整齐、发芽率低等。多因农药的施用量、浓度和施用时间不当所致。拌种用的砷、铜和汞剂侵入土壤后可破坏土壤中的有益微生物或毒杀蚯蚓,造成土壤中元素的不平衡和土壤结构的改变,也可使植物生长不良或茎叶失绿。但不同的作物或果树品种对农药和除草剂的抵抗能力有差别,植物体内的生理状况、植物叶片的酸碱度和植物所处的不同生育阶段也可影响其对农药的敏感程度。
环境污染 工业废气、废水,土壤被污染后中的有毒物质都能直接或通过污染土壤、水源而为害植物。其受害程度和症状表现因植物的抗性和年龄、发育状况、以至形态构造等而异。导致非侵染性病害的有毒物质主要有:①二氧化硫。是目前主要的大气污染物。它首先破坏植物栅栏细胞的叶绿体,然后破坏海绵组织的细胞结构,造成细胞萎缩和解体。受害作物初始症状有的从微失膨压到开始萎蔫;也有的出现暗绿色的水渍状斑点,进一步发展成为坏死斑。急性中毒伤害时呈现不规则形的脉间坏死斑,伤斑的形状呈点、块或条状,伤害严重时扩展成片。嫩叶最敏咸,老叶的抗性较强。②氟化物。对一些与金属离子有关的酶具有抑制作用,因而能干扰植物的代谢。氟化物和钙结合成不溶性物质时可引起植物缺钙。常见症状是叶尖和叶缘出现红棕色斑块或条痕,叶脉也呈红棕色,最后受害部分组织坏死,破碎、凋落。植物对氟化物的敏感性因种类和品种不同而有很大差别。在低水平氮和钙的条件下,坏死现象较少发生;在缺钾、镁或磷时,则影响特别严重。③氧化氮和臭氧。受害植物的一般症状表现为老叶由黄变白色或黄淡色条斑,扩展成为坏死斑点或斑块。伤害累积可导致未熟老化或强迫成熟。臭氧被植物吸收后可改变细胞和亚细胞的透性,氧化与酶活力有关的硫氢基(-SH)或拟脂及其他化学成分,干扰电解质和营养平衡,使细胞因而解体死亡。④硝酸过氧化乙酰。其与一氧化氮、二氧化氮、臭氧等的混合物在光或紫外线的照射下形成的光化学烟雾,可使植物光合作用减弱而呼吸作用增强。症状为叶背气室周围海绵细胞或下表皮细胞原生质被破坏而形成半透明状或白色的气囊,叶子背面逐渐转为银灰色或古铜色,而表面却无受害症状;对谷类作物的伤害则表现为叶片表面出现坏死带。⑤氯气。对植物的叶肉细胞有很大的杀伤力,能很快破坏叶绿素,产生褪色伤斑,严重时全叶漂白、枯卷甚至脱落。受伤组织与健康组织之间无明显界线,同一叶片上常相间分布不同程度的失绿、黄化伤斑。⑥氨气。在高浓度氨气影响下,植物叶片会发生急性伤害,使叶肉组织崩溃,叶绿素解体,造成脉间点、块状褐黑色伤斑,有时沿叶脉两侧产生条状伤斑,并向脉间浸润扩展,伤斑与正常组织间有明显界线。⑦乙烯。低浓度乙烯是植物激素,但浓度太高会抑制生长,毒害作物。棉花最敏感。行道树和温室作物也常受害,产生缺绿、坏死、器官脱落等症状。
与侵染性病害的关系 染有锈病的菜豆和向日葵叶子受氧化烟雾伤害比健康叶子少。被臭氧伤害的马铃薯叶片则能很快感染灰霉病菌。浓度为100微克/米3的二氧化硫能明显降低黑点病菌在玫瑰花上的侵染力;二氧化硫还可降低菜豆的锈病发病率和严重程度。氟可影响菜豆上烟草花叶病毒病斑的发展,病斑数目随氟量而增加;但氟量达到500ppm后继续上?痹虿“呤旨跎佟7乔秩拘圆『υ谝欢ㄌ跫驴梢鸩≡锏那秩攵湮秩拘圆『ΑH缍澈Α⒗浜5贾缕还鞲貌 ?菠菜和苜蓿根腐病、水稻细菌性褐斑病等。(见彩图)
防治途径 主要包括两方面:一是通过抗性锻炼和抗性育种,来提高作物的抗逆性。一是改善环境条件,维持生态平衡和促进生态的良性循环。
参考书目
中国科学院植物所二室编:《环境污染与植物》,科学出版社,北京,1978。
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参考词条