3) IBDV strain Q adapted to cell
法氏囊细胞适应病毒株
4) bursa/body (B/B) ratio
法氏囊/体重比值(B/B)
5) A cell/B cell
A细胞/B细胞
补充资料：腔上囊（法氏囊）
腔上囊（法氏囊）
bursa of Fabricii
鸟类体液免疫系统 B淋巴细胞分化成熟的中枢器官，因它是位于泄殖腔背侧的囊状结构而得名。也由于是在1621年被意大利解剖学家H.法布里奇乌斯发现，所以又称法氏囊。它是鸟类特有的结构（见图[腔上囊的解剖部位]
）。形态结构 腔上囊以细小导管与泄殖腔肛道相通。各种鸟类腔上囊的形状虽不相同，如鸡的呈球形，鸽和鹌鹑的呈椭球形，鸭的呈长柱形，但它们的基本结构是相同的。腔上囊壁由多皱的粘膜层、薄层平滑肌和浆膜组成。鸡的腔上囊粘膜有11～13个大小近似的皱褶。鸭有两个大皱褶和一些小的皱褶。腔上囊组织结构最明显的特点是，粘膜层固有膜中有大量淋巴上皮滤泡和与此相关的粘膜上皮的分化。淋巴上皮滤泡呈梨形，顶部朝向粘膜腔，在固有膜中紧密排列成层，滤泡由皮质和髓质组成；中央为髓质呈椭球形。皮质呈杯状，套在髓质之外。髓质由来源于粘膜上皮，多突起的网状上皮细胞构成网状支架，网眼中填充着、巨噬细胞和少量浆细胞、粒细胞。髓质外缘与皮质交界处，网状上皮细胞排列为连续的一层，其间镶嵌着不同发育阶段的淋巴细胞，叫边缘层。髓质边缘层与粘膜上皮基层相连续，并且有与粘膜上皮基膜相连的基膜。淋巴细胞在髓质中心区域疏松散在，在边缘区域较为密集，并在一定程度上呈现出由边缘层向中心区域逐步分化成熟的分布图象。滤泡皮质类同一般淋巴组织，由间充质来源的网状细胞形成支架，淋巴细胞密集。皮质与髓质间淋巴细胞有迁移现象。皮质贴基膜处有毛细血管。腔上囊粘膜上皮分化为连滤泡上皮和滤泡间上皮。与滤泡顶部髓质直接相连的上皮叫连滤泡上皮，相邻滤泡间的粘膜上皮叫滤泡间上皮。连滤泡上皮由单层或两层细胞组成,呈柱状,排列成簇，略突向粘膜腔。上皮细胞无基膜，直接与滤泡髓质的网状上皮细胞相连。在电子显微镜下，细胞顶部表面有短而不整齐的微绒毛，顶部胞质有较多质膜内陷和小泡。顶部细胞间以紧密连接相连，侧面质膜间形成指状镶嵌。连滤泡上皮细胞有内吞粘膜腔中的颗粒或液体成分的功能。滤泡间上皮为单层、双层或假复层柱状上皮。细胞排列整齐，基层和基膜与髓质边缘层连续。细胞顶部微绒毛较多，排列较整齐，顶部胞质充满粘蛋白颗粒，细胞侧面平整，相邻细胞紧密连接。具有分泌粘液的功能。
发生与退化 莱杭鸡4～5天的胚胎，在泄殖腔背侧出现上皮细胞团的原基，继之原基发育出现粘膜腔。在胚胎12～13天，粘膜上皮出现叫做上皮芽的芽状突起。以后随上皮芽不断分化、长大，逐渐深入粘膜上皮下的固有膜中，同时淋巴细胞在芽体中和芽体周围的组织中出现，最后形成滤泡。滤泡形成的同时，粘膜上皮也随之分化为连滤泡上皮和滤泡间上皮。胚后一周左右腔上囊发育基本完成。胚后一周至三周腔上囊生长迅速，三周至四月龄生长相对稳定，四月龄至七月龄腔上囊退化，淋巴细胞枯竭，上皮细胞中出现气球样变细胞，网状细胞逐渐为纤维细胞取代，腔上囊萎缩，最后成为疤痕残迹。关于腔上囊发育中淋巴细胞的来源，早期学者认为由间充质或上皮细胞分化而来。60年代穆尔提出腔上囊淋巴细胞外源说,逐渐得到普遍承认，即在胚胎早期,血源性的淋巴干细胞通过血液循环迁入腔上囊，而后增殖分化发育为腔上囊淋巴细胞（或叫B淋巴细胞）。
功能 腔上囊是鸟类最早发生并提供 B淋巴细胞的器官。迁入的淋巴干细胞在其中向抗体生成细胞分化，包括由淋巴干细胞分化为前 B淋巴细胞，进而分化出现IgM生成细胞再分化出现IgG生成细胞等,尤其是从IgM生成细胞向 IgG生成细胞的转化必须依赖腔上囊的微环境。早期切除腔上囊会使这些细胞在个体中的消失，从而导致抗体水平的下降、体液免疫反应的缺损。腔上囊淋巴细胞的迁出过程，从鸡胚胎第18天开始，一直延续到胚后14周。这些细胞经循环进入其他淋巴器官。一旦腔上囊淋巴细胞迁出，外周体液免疫功能建立，腔上囊切除对体液免疫反应的影响就会减弱乃至消失。目前对腔上囊中B淋巴细胞分化的过程,抗体生成细胞的克隆发生以及基因调控等方面的研究正在深入。
另一方面，腔上囊连滤泡上皮具有内吞功能。并且通过腔上囊途径给予抗原，可以使鸟类获得对特异抗原的免疫能力，这表明腔上囊可能同时具有外周淋巴器官的功能。支持这一观点的事实还有在成熟腔上囊中有浆细胞存在,并且检测到分泌的抗体,以及腔上囊中有类似外周淋巴器官中T淋巴细胞区的弥散淋巴浸润区。 此外，腔上囊还产生促进B淋巴细胞分化成熟的激素物质,腔上囊因子或腔上囊素。
王平 樊启昶
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