补充资料：发声器

    　　动物发声的特殊结构。一般有听觉的动物都具有发声器。动物发声的方法多种多样，如果从声音所起的作用来划分，有些声音能作为信号，不同的声音意义不同，在同种的个体间交往，用以吸引异性、报警、警吓、避开袭击、求食等，这一类声音具有生物学意义（见生物声学）；此外，还有另一种声音，是在动物体进行其他活动时，伴随而发生的声音，它没有什么生物学意义。
　　
　　动物听到不同声音并对之作出反应，有赖于声感受器。有听觉的动物就是靠声感受器从同伴、同族、同种群或不同种群的动物接收声音信号的。对不同声音产生不同的反应，这对种族的生存和繁衍是极为重要的。所以，发声器和声感受器是动物在进化过程中互相影响、互相依赖而发育起来的，两者之间有着密切的联系。
　　
　　发声器的结构 　动物的发声器的结构有的简单，有的复杂。从形态结构和功能上看，发声器发育最精巧最完善的动物应属鸟类和哺乳动物；爬行类和两栖类则远不能与其相比。这几类脊椎动物发声器的结构都在呼吸道的喉部或气管与支气管交界处，它们都是利用呼吸道内的空气振动发生器而发各种不同强度和音色的声音。哺乳动物的喉是气管前端膨大部，它不仅是空气的出入口，而且是发声器。喉部除了喉蓋（会厌软骨）外，由甲状软骨和环状软骨围成了喉腔（腔内有室皱襞）。在环状软骨上方有一对小形杓状软骨，杓状软骨与甲状软骨之间有粘膜皱襞构成声带。声带紧张程度的改变以及呼出气流的强弱可调节音调。鸟类的发声器是在支气管分叉处形成独特的鸣管，它是由气管特化形成的发声器(图1) 。鸣管由舌状突起和两侧的膜状突起组成，内侧壁变薄，叫做鸣膜。鸣膜能因气流振动而发声，鸣管的外侧有鸣肌环绕，它的收缩可导致鸣管壁的形状及紧张度有所改变。在鸣禽类中?慕鹚磕裥偷哪瘢? 9条肌肉组成鸣肌，而非鸣禽类如鸡型的鸟其发声肌只有一对。由于鸟类有双重呼吸的特点，故呼吸气时都能振动鸣管而发出悦耳多变的鸣啭。爬行类和两栖类的发声器都在喉部、其结构虽较简单，但也能发出较强的声音。鱼类没有真正特化的发声器，有的鱼类可用鳃板发出声音，有的可用咽头齿发出咯吱咯吱的摩擦声，还有的鱼可运用某些肌肉的收缩振动鱼鳔壁而发音。
　　
　　有些无脊椎动物也有发声器，但其结构、部位与脊椎动物不同，它们是通过与呼吸系统无关的其他装置发出声音的。如昆虫发出的声音就是由身体上的特殊发声器发出的，这种发声器也是在长期进化中为适应寻找配偶、自卫和报警的需要而发展起来的。昆虫的发声器多种多样。直翅目昆虫以摩擦前翅发声，它们的发声器一般是由长在前翅内侧面上的一排坚硬的微细突起，叫做音剉的部分，和一个叫做刮器的部分组成。音剉很像一把梳子，不同昆虫音剉上突起的数量和排列密度、以及翅的厚薄和振动速度等各不相同，所以鸣声的节奏和高低也不同。刮器是翅边缘硬化的部分，如螽斯的鸣声就是摩擦发声，是左前翅上的刮器不断与右前翅上的音剉摩擦时造成前翅的振动而发声。整个前翅起了共振作用。前翅每秒可摩擦35～45次,每次摩擦产生65～800个脉冲声，前翅开张时的脉冲声频率为18～42千赫；闭合时为40～60赫。刮器也可以位于身体的其他部分，如雄性蝗虫发声时，是将后腿举起靠近前翅，在后腿的内侧面第二纵隆线上，有一个念珠状的微细突起(声刮)与前翅表面隆起的音齿(刮器)互相摩擦引起前翅振动而发声。半翅目蝉科昆虫的发声器是长在腹部第一节两侧的声鼓器官,包括鼓蓋、鼓膜、鼓肌和气室 (图2)。声鼓与身体里面发达的声肌相联系,盖板起保护作用,鼓膜和鼓肌相连,鼓膜是一层富于弹性的薄膜，由于鼓肌能迅速地收缩与舒张，促使鼓膜振动而发声。气室起共鸣作用而使蝉声宏亮。蝉能够种与种之间对唱，蝉声也有求偶和战斗的功能。此外，如蜂、蝇、蚊等昆虫也都是以翅的振动而发声的。
　　
　　昆虫的头部没有听觉器官，但它们对外界声音仍有感受能力。其声感受器所在的部位各种昆虫有所不同，如蟋蟀在前足的胫节处，蝗虫在腹部，蝉是在发声器的稍后方有一块平滑光亮的膜（鼓膜或镜膜），是其听觉器官。
　　
　　发声与语言 　动物的发声器发生的各种不同的声音是一种动物通讯的信号。归纳起来主要包括有集合的信号、危险的信号、告知发现食物和求取食物的信号、呼唤异性示爱的信号等。这些信号的组成是很复杂的，还未能完全认识清楚。
　　
　　科学家们通过大量的实验观察和分析，认为在群体中生活的一些脊椎动物，尤其是高等动物，它们种群内部也有其种群所特有的信号所组成的"语言"，不同种属各有其自己的语群。如在美国栖息的乌鸦对在法国栖息的乌鸦的鸣叫声完全不"理解"；黑海产的海豚对地中海产的海豚的叫声也不"理解"。但是种类完全不同的动物如果都在一个区域共同栖息时，相邻的不同动物发出的某种信号，特别是危险信号则能彼此理解一部分。如对鹊雀发出的警戒声，同一栖息区的鸟类和哺乳动物似乎都能"理解"。
　　
　　动物发声器发出的声音信号，其波长、振幅、振频、间隔时间各不相同。但是,也有一点是共同的,即大部分鸟类和一些哺乳动物发出的警报性声音都是大长音。所以动物种群间具有各自"语言"的论点是值得重视和研究的。当然，动物的"语言"和人类的语言是不能相提并论的。人类的语言是事物具体信号的抽象信号，除了保存通信作用外，还与思维活动相关，具有抽象概括的作用，是动物通信功能的高度发展，是后天获得的。而动物"语言"是简单原始的，他们"语言"中的单语被认为是由先天遗传而代代继承的"信号"。但这一问题也还有争论，有的学者认为，人以外的其他高等动物也有自己的意识。
　　
　　动物发声与回声的定位 　动物发声器发出的声音有许多是能为人耳所听到的 （人耳能听到16～20000赫的声波）。但是也有一些动物能发出人耳听不到的超声波。如一般夜行性动物发出的声波就是超声波。超声波在途中碰到物体时，会被反射，动物能根据反射回来的超声波来判断物体的距离、方位及其性质，并用来导航或捕捉食物，这种机制叫做回声定位。
　　
　　蝙蝠和海豚都具有对回声定位的能力。蝙蝠像其他哺乳动物一样用声带发声，但是两块杓状软骨已骨化并融合在一起，控制喉部活动的肌肉很发达。在飞行中发射超声波时，它首先将嘴收拢缩窄呈筒状，然后，由后鼻孔和喉头部发出超声波再通过口和鼻孔发射。也有的蝙蝠飞行时是张着嘴，舌可能参与发声活动。蝙蝠发射超声波的频率一般为40～300千赫,这种频率已远远超出了人耳所能感受的声频范围，所以人类听不到蝙蝠用作回声定位的超声波。例如：能捕捉停留在树枝、树叶上大型昆虫的蝙蝠和吸吮大型动物血的吸血蝙蝠，就能发射 170千赫的超声波。反射回来的超声信号是由蝙蝠的耳朵接收，经过中枢神经系统调节处理后判定猎物或障碍物的方向、位置、距离和速度。如果是猎物则追逐捕捉，是障碍物则行躲避。蝙蝠不仅能在高处飞行，而且还能作低空飞行，它可将躯体接触水面向下发射超声波。当超声波碰到离水面很近的鱼体而反射回来时，蝙蝠的脚趾爪迅速向水中伸入，即可将水中的鱼捕抓起来。蝙蝠根据回声的精细结构，能同时探测几个目标的形象和位置。因此,有人称蝙蝠为活"雷达"（图3）
　　
　　
　　发声器的中枢控制 　各种动物的发声器的结构和机能活动都是在种属进化中发生和发展起来的。但是发声器机能的出现，如果和消化、循环、呼吸、生殖等器官相比，它还是较晚的。低等动物和高等动物的发声器在结构和机能上相比差异虽较大，但其生物学意义基本上是一致的。
　　
　　中国的朱鹤年(1956)等在研究中认为发声器的机能活动和其他系统的活动一样，并不是单纯靠自身的结构来完成，而是由支配发声器和附属装置的神经及各级的发声中枢所组成的功能系统进行控制的结果。
　　
　　

参考书目
　　　李永材、黄溢明：《比较生理学》，高等教育出版社，北京，1985。
　　

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